Xulosa: Membran oqsillari. Membran oqsillari Hujayra membranasidagi oqsillarning vazifalari
Membrananing umumiy massasidagi oqsil ulushi juda keng chegaralarda o'zgarishi mumkin - mielindagi 18% dan mitoxondriyal membranada 75% gacha.
Membranada joylashishiga ko'ra oqsillarni quyidagilarga bo'lish mumkin: integral Va periferik.
Integral oqsillar odatda hidrofobik bo'lib, lipid ikki qavatiga osongina qo'shiladi.
Bunday oqsilning membrana bilan o'zaro ta'siri bir necha bosqichda sodir bo'ladi. Birinchi navbatda protein adsorbsiyalangan ikki qatlam yuzasida, uning konformatsiyasini o'zgartiradi, membrana bilan hidrofobik aloqa o'rnatish. Keyin sodir bo'ladi oqsilni ikki qatlamga kiritish. Penetratsiya chuqurligi hidrofobik o'zaro ta'sir kuchiga va oqsil globulasi yuzasida hidrofobik va hidrofil maydonlarning nisbatiga bog'liq. Proteinning gidrofil hududlari membrananing bir yoki ikkala tomonidagi membrana yaqin qatlamlari bilan o'zaro ta'sir qiladi. Protein globulining membranada fiksatsiyasi tufayli yuzaga keladi elektrostatik va hidrofobik o'zaro ta'sirlar. Protein molekulalarining uglevod qismi (agar mavjud bo'lsa) tashqariga chiqadi. Ikki qavat bilan chambarchas bog'langanligi sababli, integral oqsillar unga sezilarli ta'sir ko'rsatadi: oqsilning konformatsion qayta tuzilishi lipidlar holatining o'zgarishiga olib keladi, bu ikki qavatning deformatsiyasi deb ataladi.
Periferik oqsillar lipid ikki qavatiga sayozroq kirib borish chuqurligiga ega va shunga mos ravishda membrana lipidlari bilan zaifroq o'zaro ta'sir qiladi va ularga integrallarga qaraganda ancha kichikroq ta'sir qiladi.
Membrana bilan o'zaro ta'sir qilish xususiyatiga ko'ra oqsillar bo'linadi monotopik, bitopik, politopik :
monotopik oqsillar membrana yuzasi bilan o'zaro ta'sir qiladi (mono - lipid qatlamlaridan biri);
bitopik membrana orqali (bi - ikki qatlamli lipidlar) kirib boradi;
politopik membranaga bir necha marta kirib boradi (lipidlar bilan poli-ko'p o'zaro ta'sir).
Birinchisi periferik oqsillarga, ikkinchi va uchinchisi esa integralga tegishli ekanligi aniq.
Membran oqsillarini bajaradigan vazifasiga ko'ra ham tasniflash mumkin. Shu munosabat bilan tarkibiy oqsillar ajratiladi:
· oqsillar – fermentlar;
· oqsillar – retseptorlari;
transport oqsillari.
Maxsus guruh hujayra sitoskeletining oqsillaridan iborat. To'g'ri aytganda, bu oqsillar membrananing tarkibiy qismlari emas, unga sitoplazmatik tomondan qo'shiladi. Sitoskeleton oqsillari uning barcha tarkibiy qismlarining bir qismidir: miofilamentlar aktin oqsili molekulalarini o'z ichiga oladi; mikrotubulalar oqsil tubulinni o'z ichiga oladi; oraliq filamentlar ham ko'proq polimorfik protein kompleksini o'z ichiga oladi. Sitoskelet nafaqat membrananing elastikligini ta'minlaydi va hujayra hajmining o'zgarishiga qarshilik ko'rsatadi, balki, aftidan, turli hujayra ichidagi va hujayradan tashqari tartibga solish mexanizmlarida ishtirok etadi.
Membranalardagi lipidlar, birinchi navbatda, ularning strukturaviy xossalari uchun javob beradi - ular membrananing faol komponentlari - oqsillar joylashgan ikki qavatli yoki matritsa hosil qiladi. Aynan oqsillar turli xil membranalarga o'ziga xoslikni beradi va o'ziga xos xususiyatlarni beradi. Ko'p sonli membrana oqsillari quyidagi asosiy funktsiyalarni bajaradi: ular moddalarning membranalar bo'ylab o'tishini aniqlaydi (transport funktsiyalari), katalizni amalga oshiradi, foto- va oksidlovchi fosforlanish jarayonlarini, DNK replikatsiyasini, oqsillarni translatsiya va modifikatsiyasini, signallarni qabul qilish va uzatishni ta'minlaydi. nerv impulslari va boshqalar.
Membran oqsillarini 2 guruhga bo'lish odatiy holdir: integral(ichki) va periferik(tashqi). Bunday ajratish mezoni oqsilning membrana bilan bog'lanish kuchi va shunga mos ravishda oqsilni membranadan ajratib olish uchun zarur bo'lgan ishlov berishning og'irligi darajasidir. Shunday qilib, periferik oqsillar membranalar ikki valentli kationlarni bog'laydigan etilendiamintetraatsetat (EDTA) kabi xelatlashtiruvchi moddalar ishtirokida past ionli quvvatga ega, past pH qiymatlari bo'lgan bufer aralashmalar bilan yuvilganda ham eritma ichiga chiqarilishi mumkin. Bunda periferik oqsillar membranalardan ajralib chiqadi engil sharoitlar, chunki ular lipidlarning boshlari yoki boshqa membrana oqsillari bilan zaif elektrostatik o'zaro ta'sirlardan foydalangan holda yoki lipidlarning dumlari bilan hidrofobik o'zaro ta'sirlar yordamida bog'langan. Aksincha, integral oqsillar amfifil molekulalar bo'lib, ularning yuzasida katta hidrofobik hududlarga ega va membrananing ichida joylashgan, shuning uchun ularning ekstraktsiyasi ikki qatlamni yo'q qilishni talab qiladi. Ushbu maqsadlar uchun yuvish vositalari yoki organik erituvchilar ko'pincha ishlatiladi. Oqsillarni membranaga biriktirish usullari ancha xilma-xildir (4.8-rasm).
Transport oqsillari. Lipid ikki qavati suvda eruvchan molekulalar va ionlarning ko'pchiligi uchun o'tkazmaydigan to'siq bo'lib, ularning biomembranalar bo'ylab tashilishi transport oqsillarining faolligiga bog'liq. Ushbu oqsillarning ikkita asosiy turi mavjud: kanallar(porlar) va tashuvchilar. Kanallar membranani kesib o'tuvchi tunnellar bo'lib, ularda tashiladigan moddalarni bog'lash joylari ikkala membrana yuzasida bir vaqtning o'zida mavjud. Kanallar moddalarni tashish jarayonida hech qanday konformatsion o'zgarishlarga uchramaydi, ularning konformatsiyasi faqat ochilish va yopilishda o'zgaradi. Tashuvchilar, aksincha, moddalarni membrana orqali o'tkazish jarayonida o'zlarining konformatsiyasini o'zgartiradilar. Bundan tashqari, istalgan vaqtda tashuvchida tashilgan moddaning bog'lanish joyiga faqat membrananing bir yuzasida kirish mumkin.
Kanallarni, o'z navbatida, ikkita asosiy guruhga bo'lish mumkin: kuchlanishga bog'liq va kimyoviy tartibga solingan. Potensialga bog'liq bo'lgan kanalga misol Na + kanali bo'lib, uning ishlashi elektr maydon kuchlanishini o'zgartirish orqali tartibga solinadi. Boshqacha qilib aytganda, bu kanallar o'zgarishlarga javoban ochiladi va yopiladi transmembran potentsiali. Kimyoviy tartibga solinadigan kanallar
maxsus kimyoviy moddalarning bog'lanishiga javoban ochiq va yopiladi. Misol uchun, nikotinik atsetilxolin retseptorlari, neyrotransmitter unga bog'langanda, ochiq konformatsiyaga o'tadi va monovalent kationlarning o'tishiga imkon beradi (ushbu bobning 4.7-kichik bo'limi). Odatda "g'ovak" va "kanal" atamalari bir-birining o'rnida ishlatiladi, lekin ko'pincha g'ovaklarni moddalarni asosan hajmi bo'yicha ajratib turadigan va barcha etarlicha kichik molekulalarning o'tishiga imkon beruvchi tanlanmagan tuzilmalar tushuniladi. Kanallar ko'pincha ion kanallari sifatida tushuniladi. Ochiq kanal orqali tashish tezligi sekundiga 10 6 - 10 8 ionga etadi.
Transporterlarni ham 2 guruhga bo'lish mumkin: passiv va faol. Passiv tashuvchilar yordamida bir turdagi moddalar membrana bo'ylab tashiladi. Passiv tashuvchilar ishtirok etadilar osonlashtirilgan diffuziya va faqat elektrokimyoviy gradient bo'ylab moddalar oqimini oshirish (masalan, glyukozani eritrotsitlar membranalari orqali o'tkazish). Faol tashuvchilar energiya yordamida moddalarni membrana orqali o'tkazadilar. Ushbu transport oqsillari moddalarni membrananing bir tomonida to'playdi va ularni elektrokimyoviy gradientga qarshi olib boradi. Tashuvchilar yordamida tashish tezligi ularning turiga juda bog'liq va 30 dan 10 5 s -1 gacha. "Permease" va "translocase" atamalari ko'pincha alohida tashuvchilarni belgilash uchun ishlatiladi, ularni "transporter" atamasi bilan sinonim deb hisoblash mumkin.
Membran oqsillarining ferment funktsiyalari. Hujayra membranalarida juda ko'p turli xil fermentlar ishlaydi. Ulardan ba'zilari membranada lokalize bo'lib, u erda hidrofobik birikmalarning o'zgarishi uchun mos muhitni topadi, boshqalari membranalarning ishtiroki tufayli ularda qat'iy tartibda joylashgan bo'lib, hayotiy jarayonlarning ketma-ket bosqichlarini katalizlaydi, boshqalari esa yordamga muhtoj. lipidlarning konformatsiyasini barqarorlashtirish va faolligini saqlash uchun. Biomembranlarda fermentlar topilgan - barcha ma'lum sinflarning vakillari. Ular membrana orqali kirib, unda erigan holda bo'lishi mumkin yoki periferik oqsillar bo'lib, har qanday signalga javoban membrana sirtlari bilan bog'lanishi mumkin. Quyidagilarni ajratib ko'rsatish mumkin xarakterli turlari membrana fermentlari:
1) membrananing qarama-qarshi tomonlarida bog'langan reaktsiyalarni katalizlovchi transmembran fermentlari. Bu fermentlar odatda membrananing qarama-qarshi tomonlarida joylashgan bir nechta faol markazlarga ega. Bunday fermentlarning tipik vakillari nafas olish zanjirining tarkibiy qismlari yoki elektron tashish va membranada ion gradientlarini yaratish bilan bog'liq oksidlanish-qaytarilish jarayonlarini katalizlovchi fotosintetik redoks markazlari;
2) moddalarni tashishda ishtirok etadigan transmembran fermentlari. Masalan, ATP gidrolizi bilan moddalar almashinuvini birlashtiruvchi transport oqsillari katalitik funktsiyaga ega;
3) membrana bilan bog'langan substratlarning transformatsiyasini katalizlovchi fermentlar. Ushbu fermentlar membrana tarkibiy qismlarining metabolizmida ishtirok etadi: fosfolipidlar, glikolipidlar, steroidlar va boshqalar.
4) suvda eruvchan substratlarni o'zgartirishda ishtirok etuvchi fermentlar. Membranalar yordamida, ko'pincha biriktirilgan holatda, fermentlar membrananing substratlarining tarkibi eng ko'p bo'lgan joylarda to'planishi mumkin. Masalan, oqsillar va kraxmalni gidrolizlovchi fermentlar ichak mikrovillilarining membranalariga biriktirilgan bo'lib, bu substratlarning parchalanish tezligini oshirishga yordam beradi.
Sitoskeletal oqsillar . Sitoskeleton oqsil tolalarining murakkab tarmog'idir turli xil turlari va faqat eukaryotik hujayralarda mavjud. Sitoskeleton plazma membranasiga mexanik yordam beradi va hujayra shaklini, shuningdek organoidlarning joylashishini va ularning mitoz jarayonida harakatini aniqlay oladi. Tsitoskeletning ishtirokida hujayra uchun endo- va ekzotsitoz, fagotsitoz, amoeboid harakati kabi muhim jarayonlar ham amalga oshiriladi. Shunday qilib, sitoskeleton hujayraning dinamik ramkasi bo'lib, uning mexanikasini belgilaydi.
Sitoskelet uch turdagi tolalardan hosil bo'ladi:
1) mikrofilamentlar(diametri ~6 nm). Ular ipga o'xshash organellalar - globulyar oqsil aktinining polimerlari va u bilan bog'langan boshqa oqsillar;
2) oraliq filamentlar (diametri 8-10 nm). Keratinlar va tegishli oqsillar tomonidan hosil qilingan;
3) mikronaychalar(diametri ~ 23 nm) - uzun quvurli tuzilmalar.
Ular tubulin deb ataladigan globulyar oqsildan iborat bo'lib, uning bo'linmalari ichi bo'sh silindr hosil qiladi. Mikronaychalarning uzunligi hujayralar sitoplazmasida bir necha mikrometrga, nervlar aksonlarida bir necha millimetrga yetishi mumkin.
Sanab o'tilgan sitoskeletal tuzilmalar hujayra ichiga turli yo'nalishlarda kirib boradi va membrana bilan chambarchas bog'liq bo'lib, ba'zi nuqtalarda unga yopishadi. Membrananing bu bo'limlari hujayralararo aloqalarda muhim rol o'ynaydi, ularning yordami bilan hujayralar substratga yopishishi mumkin. Ular membranalarda lipidlar va oqsillarni transmembran taqsimlashda ham muhim rol o'ynaydi.
Qoida tariqasida, membranalarning funktsional faolligi uchun javob beradigan oqsillardir. Bularga turli xil fermentlar, transport oqsillari, retseptorlar, kanallar, teshiklar va boshqalar kiradi. Ilgari, membrana oqsillari faqat b buklangan tuzilishga (oqsilning ikkilamchi tuzilishi) ega deb hisoblangan, ammo bu tadqiqotlar shuni ko'rsatdiki, membranalarda ko'p miqdordagi a spiral mavjud. Keyingi tadqiqotlar shuni ko'rsatdiki, membrana oqsillari lipid ikki qavatiga chuqur kirib borishi yoki hatto unga kirishi mumkin va ularning barqarorlashuvi hidrofobik tufayli amalga oshiriladi ...
Ishingizni ijtimoiy tarmoqlarda baham ko'ring
Agar ushbu ish sizga mos kelmasa, sahifaning pastki qismida shunga o'xshash ishlar ro'yxati mavjud. Qidiruv tugmasidan ham foydalanishingiz mumkin
5-ma'ruza
Membran oqsillarining tuzilishi va vazifalari
Hujayra membranalarida 20 dan 80% gacha (og'irlik bo'yicha) protein mavjud. Qoida tariqasida, membranalarning funktsional faolligi uchun javob beradigan oqsillardir. Bularga turli xil fermentlar, transport oqsillari, retseptorlar, kanallar, teshiklar va boshqalar kiradi. Har bir membrananing o'ziga xos funktsiyalarini ta'minlaydigan va hokazo. Membran oqsillarini o'rganishdagi birinchi yutuqlarga biokimyogarlar membrana oqsillarini funktsional faol shaklda ajratish uchun yuvish vositalaridan foydalanishni o'rganganlarida erishildi. Bu mitoxondriyaning ichki membranasining ferment komplekslarini o'rganish bo'yicha ishlar edi. Ilgari, membrana oqsillari faqat b buklangan tuzilishga (oqsilning ikkilamchi tuzilishi) ega deb hisoblangan, ammo bu tadqiqotlar shuni ko'rsatdiki, membranalarda juda ko'p a spiral mavjud. b spiral kamroq tarqalgan, ammo u muhim biologik ahamiyatga ega. Gap shundaki, lipidlar bilan o'ralgan joylarda b spiral ichi bo'sh silindr bo'lib, uning tashqi devorida qutbsiz (gidrofobik) aminokislotalar qoldiqlari, ichki qismida esa gidrofil bo'lganlar to'plangan. Bunday silindr membranada ionlar va suvda eruvchan moddalar erkin o'tadigan kanal hosil qilishi mumkin. Keyingi tadqiqotlar shuni ko'rsatdiki, membrana oqsillari lipid ikki qavatiga chuqur kirib borishi yoki hatto kirib borishi va hidrofobik o'zaro ta'sirlar bilan barqarorlashishi mumkin. Membranada oqsillarning joylashishining kamida to'rt turi mavjud: Birinchi tur - transmembran bo'lib, oqsil butun membranaga kirib boradi va oqsilning hidrofobik mintaqasi a konfiguratsiyaga ega. dan bakteriorhodopsin molekulasi Halobacterium halobium uning a spirallari ikki qavatni ketma-ket kesib o'tadi; Ikkinchi turdagi oqsil karboksil uchi yaqinida hidrofobik aminokislota qoldiqlaridan iborat qisqa hududga ega bo'lganda, hidrofobik langar yordamida bog'lanadi. Bu proteoliz orqali olib tashlanishi mumkin bo'lgan hidrofobik langar deb ataladi va chiqarilgan oqsil suvda eruvchan bo'ladi. Membranada bunday joylashish ko'pgina sitoxromlarga xosdir. Uchinchi tur - oqsillarning o'zaro ta'siri, birinchi navbatda, tabiatda elektrostatik yoki hidrofobik bo'lsa, ikki qatlam yuzasiga bog'lanadi. Ushbu turdagi o'zaro ta'sir boshqa shovqinlarga qo'shimcha sifatida ishlatilishi mumkin, masalan, transmembran ankraj. To'rtinchi tur - ikki qatlamga o'rnatilgan oqsillar bilan bog'lanadi, ya'ni ba'zi oqsillar lipid ikki qavatida joylashgan oqsillar bilan bog'lanadi. Masalan, F 1 - H + qismi - bog'laydigan ATPaz F 0 membranaga botirilgan qismi, shuningdek, ba'zi sitoskeletal oqsillar.
Membrana oqsillarining tuzilishi haqidagi zamonaviy g'oyalarning asosi ularning polipeptid zanjiri lipid ikki qavatining qutbsiz mintaqasi bilan aloqa qilganda qutbsiz, hidrofobik sirt hosil qilish uchun burmalanganligi haqidagi fikrdir. Protein molekulasining qutb domenlari ikki qavat yuzasidagi lipidlarning qutb boshlari bilan o'zaro ta'sir qilishi mumkin. Ko'pgina oqsillar transmembran bo'lib, ikki qavatni qamrab oladi. Ba'zi oqsillar membrana bilan faqat boshqa oqsillar bilan o'zaro ta'sir qilish orqali bog'langan ko'rinadi.
Ko'pgina membrana oqsillari odatda kovalent bo'lmagan o'zaro ta'sirlar orqali membrana bilan bog'lanadi. Biroq, lipidlar bilan kovalent bog'langan oqsillar mavjud. Ko'pgina plazma membranalari oqsillari glikoproteinlar sinfiga kiradi. Bu oqsillarning uglevod qoldiqlari doimo plazma membranasining tashqi tomonida joylashgan.
Odatda, membrana oqsillari tashqi (periferik) va ichki (integral) ga bo'linadi. Bunday holda, mezon bu oqsillarni membranadan ajratib olish uchun zarur bo'lgan ishlov berishning og'irlik darajasidir. Periferik oqsillar membranalar past ionli quvvatli, past yoki aksincha, yuqori pH bufer eritmalari bilan yuvilganda va ikki valentli kationlarni bog'lovchi xelatlashtiruvchi moddalar (masalan, EDTA) ishtirokida chiqariladi. Chiqarish jarayonida periferik membrana oqsillarini membrana bilan bog'langan oqsillardan ajratish ko'pincha juda qiyin.
Integral membrana oqsillarini chiqarish uchun yuvish vositalarini yoki hatto organik erituvchilarni ishlatish kerak.
Ko'pgina eukaryotik va prokaryotik membrana oqsillari lipidlar bilan kovalent bog'langan bo'lib, ular translyatsiyadan keyin polipeptidga qo'shiladi.
Lipidlar bilan kovalent bog'langan membrana oqsillari
(A) Miristik kislota biriktirilgan oqsillar
(B) Palmitik kislota biriktirilgan oqsillar
(IN) Glikosilfosfatidilinositol ankrajli oqsillar
4. Nerv hujayralarining yopishish molekulasi |
Ba'zi hollarda bu lipidlar hidrofobik langar rolini o'ynaydi, uning yordamida oqsil membranaga biriktiriladi. Boshqa hollarda, lipidlar oqsillarni tegishli hujayra hududiga ko'chirishda yoki (virusli konvert oqsillarida bo'lgani kabi) membrana sintezida yordam sifatida harakat qilishi mumkin.
Prokariotlarda eng to'liq xarakterli oqsil tashqi membrananing asosiy lipoproteini bo'lgan Braun lipoproteinidir. E. coli . Ushbu oqsilning etuk shaklida tioeter bog'i bilan bog'langan atsilgliserin mavjud. N terminal sistein. Bundan tashqari, N Terminal aminokislota yog 'kislotasi bilan amid bog'i bilan bog'langan. Penitsillazaning membrana bilan bog'langan shakli sitoplazmatik membranaga birikadi N membrana lipoproteinlariga o'xshash terminal atsilgliserin.
Eukariotlarning membrana oqsillari lipidlar bilan kovalent bog'langan, jadvalda ko'rsatilganidek, ularni uchta sinfga bo'lish mumkin. Birinchi ikki sinf oqsillari asosan plazmatik membrananing sitoplazmatik yuzasida, uchinchi sinf oqsillari esa tashqi yuzasida lokalizatsiya qilingan ko'rinadi.
Uglevodlar bilan kovalent bog'langan membrana oqsillari mavjud. Bularga asosan tashish va qabul qilish funksiyalarini bajaradigan hujayra yuzasi oqsillari kiradi. Bu erda nima bo'layotgani hali ham noma'lum. Bu plazma membranasiga yo'naltirilganda oqsillarni saralash kerakligi bilan bog'liq bo'lishi mumkin. Shakar qoldiqlari oqsilni proteolizdan himoya qilishi yoki tanib olish yoki yopishishda ishtirok etishi mumkin. Shuning uchun membrana glikoproteinlaridagi shakar qoldiqlari faqat membrananing tashqi tomonida joylashgan.
Membran glikoproteinlarining oligosakkarid tuzilmalarining ikkita asosiy sinfini ajratish mumkin: 1) N asparginning amid guruhi orqali oqsillar bilan bog'langan glikozid oligosakkaridlar; 2) Serin va treonin gidroksil guruhlari orqali bog'langan O-glikozid oligosakkaridlar. Oligosakkaridlarning bu sinfi uchta kichik sinfdan iborat.
- Oligosakkarid tarkibida mannoz va mavjud bo'lgan oddiy yoki mannozga boy kompleks N atsetilglyukozamin.
- Mannozga boy yadroda sialik kislota kabi boshqa saxarid qoldiqlarini o'z ichiga olgan qo'shimcha yon shoxchalar mavjud bo'lgan oddiy kompleks.
- Eritrotsitlar membranasining anion tashuvchisi bilan bog'liq bo'lgan katta kompleks
Ko'pgina membrana glikoprotein oligosakkaridlari 1 yoki 2 kichik sinfga tegishli.
Bakteriyalarning membrana oqsillari
Yuqorida ta'kidlanganidek, sitoplazmatik membranadagi oqsillar uning sirtining taxminan 50% ni tashkil qiladi. Membrananing taxminan 10% ni zich bog'langan protein-lipid komplekslari hosil qiladi. Membranaga joylashtirilgan har qanday oqsil molekulasi 45 × 130 yoki undan ortiq lipid molekulalari bilan o'ralgan. Erkin lipidlarning taxminan yarmi periferik membrana oqsillari bilan bog'liq.
Bakteriyalarning sitoplazmatik membranasining oqsil tarkibi lipid tarkibiga qaraganda ancha xilma-xildir. Shunday qilib, sitoplazmatik membranada E. coli K 12 120 ga yaqin turli xil oqsillar topilgan. Membranadagi orientatsiyaga va lipid ikki qavati bilan bog'lanish xususiyatiga qarab, yuqorida qayd etilganidek, oqsillar integral va periferiklarga bo'linadi. Periferik bakteriya oqsillari tarkibiga NADH dehidrogenaza, malat dehidrogenaza va boshqalar kabi bir qator fermentlar, shuningdek, ATPaz kompleksining bir qismi bo'lgan ba'zi oqsillar kiradi. Bu kompleks sitoplazma, periplazmatik bo'shliq bilan aloqada bo'lgan va proton o'tadigan membranada kanal hosil qiluvchi ma'lum bir tarzda joylashgan oqsil bo'linmalari guruhidir. Belgilangan kompleksning maydoni F 1 , sitoplazmaga botiriladi va va saytning tarkibiy qismlari bilan F 0 Molekulalarning hidrofobik tomonlari membranaga botiriladi. Subbirlik b qisman gidrofobik qismi bilan membranaga botiriladi va ferment kompleksining membrana va sitoplazmatik qismlarini, shuningdek, mintaqada ATP sintezini bog'laydi. F 1 membranada proton potensiali bilan. a subbirliklari, b va c proton kanalini ta'minlaydi. Kompleksning boshqa tarkibiy qismlari uning tarkibiy va funktsional yaxlitligini ta'minlaydi.
Integral oqsillar tomon E. coli, Enzimatik faollikning namoyon bo'lishi uchun lipidlarni talab qiladigan, jumladan, suksinat dehidrogenaza, sitoxrom. b . Juda qiziqarli xususiyatlar gramitsidin A, alametisin, amfoterisin va nistasin antibiotiklariga ega. Ular bakterial membrana bilan o'zaro ta'sirlashganda, ular integral oqsillarga aylanadi (antibiotiklar polipeptidlar va makrotsikllardir).
Gramitsidin A 15 dan iborat hidrofobik peptiddir L-D -aminokislotalar. Membranaga o'rnatilganda u bir valentli kationlarni o'tkazishga imkon beruvchi kanallarni hosil qiladi. Gramitsidin A ni tashkil etuvchi bu kanal eng to'liq tavsiflangan. Kanal ikki molekula gramitsidin A. almashinishi natijasida hosil bo'ladi L va D - aminokislotalar spiral hosil qiladi, bunda yon zanjirlar tashqarida, magistralning karboksil guruhlari esa kanal ichida joylashgan. Bu turdagi spiral boshqa oqsillarda uchramaydi va gramitsidin A dagi aminokislotalarning stereoizomerlarining g'ayrioddiy almashinishidan hosil bo'ladi. Gramitsidin kanali, yuqorida aytib o'tilganidek, kation-selektivdir. U orqali kichik noorganik va organik kationlar, bir vaqtning o'zida o'tkazuvchanlik o'tadi Cl - nolga teng.
Alametisin - 20 ta aminokislota qoldig'idan iborat peptid antibiotik bo'lib, membranada elektr qo'zg'aluvchan kanallarni hosil qilishga qodir. Alametitsinning aminokislotalar ketma-ketligi g'ayrioddiy qoldiqlarni o'z ichiga oladi a aminobutirik kislota va L fenilalanin. Membrana bilan bog'langanda, gramitsidin A dan farqli o'laroq, u g'ovak hosil qiladi. U gramitsidin A hosil qiluvchi kanaldan oʻlchami jihatidan ancha kichikdir. Bu birinchi navbatda a spiral atrofidagi boʻshliq ion oʻtishi uchun juda kichik boʻlganligi bilan bogʻliq.
Nistatin va amfoterisin kabi markolid antibiotiklari xolesterin bilan bog'lanib, kanallar hosil qiladi. Kanallar ushbu polienli antibiotiklarning 8 × 10 molekulalarini hosil qiladi, ammo ular orqali ionlar past tezlikda kirib boradi.
Sizni qiziqtirishi mumkin bo'lgan boshqa shunga o'xshash ishlar.vshm> |
|||
| 21572. | OQILLARNING TUZILISHI VA FUNKSIYASI | 227,74 KB | |
| Inson tanasidagi protein miqdori uglevodlarning lipid tarkibidan yuqori. To'qimalarda oqsillarning boshqa moddalarga nisbatan ustunligi to'qimalarning quruq massasiga protein miqdorini hisoblashda aniqlanadi. Turli to'qimalarda oqsil miqdori ma'lum diapazonda o'zgarib turadi. | |||
| 17723. | Serebellum, tuzilishi va funktsiyalari | 22,22 KB | |
| 3 Miyaning umumiy tuzilishi. Nerv tizimida, shuningdek, markaziy asab tizimining miya va orqa miya bilan ifodalangan markaziy qismi va orqa miya tashqarisida joylashgan nervlar, asab hujayralari, ganglionlar va pleksuslarni o'z ichiga olgan periferik qismi ham mavjud. va miya. Tadqiqot ob'ekti - miya anatomiyasi. Ushbu maqsad mavzusi va ob'ekti quyidagi vazifalarni shakllantirish va hal qilishni nazarda tutadi: miya tuzilishining umumiy rejasini tavsiflash; serebellumning anatomik tuzilishini o'rganish; ... | |||
| 5955. | O'simlik organlari: ularning funktsiyalari, tuzilishi va metamorfozalari. | 16,94 KB | |
| Gul organlari o'zgartirilgan barglardir: integumentar barglari sepals va gulbarglarni hosil qiladi, spora hosil qiluvchi barglar esa stamens va pistillarni hosil qiladi. Kurtaklar tarkibiga quyidagilar kiradi: a poya b barglar c vegetativ kurtaklar d gullar e mevalar. Poya o'simlikning vegetativ organi bo'lib, u ko'plab funktsiyalarni bajaradi: barglar yoki shoxlar va barglarning og'ir toji; ildiz va barglarni bog'laydi; unda gullar hosil bo'ladi; minerallar va organik birikmalar bo'lgan suv uning bo'ylab harakatlanadi; yosh novdalar ... | |||
| 5067. | Silliq mushaklar. Tuzilishi, funktsiyalari, qisqarish mexanizmi | 134,79 KB | |
| Muskullar yoki mushaklar latdan. Muskullar tananing qismlarini harakatga keltirish va fikrlar va his-tuyg'ularni harakatlarda ifodalash imkonini beradi. Silliq mushaklar ajralmas qismi ba'zi ichki organlar va bu organlar tomonidan bajariladigan funktsiyalarni ta'minlashda ishtirok etadi. | |||
| 6233. | Yadroning tuzilishi va funktsiyalari. Yadroning morfologiyasi va kimyoviy tarkibi | 10,22 KB | |
| Yadrolar odatda sitoplazmadan aniq chegara bilan ajratiladi. Bakteriyalar va ko'k-yashil suvo'tlar shakllangan yadroga ega emas: ularning yadrosida yadro yo'q va sitoplazmadan aniq belgilangan yadro membranasi bilan ajratilmagan va nukleoid deb ataladi. Yadro shakli. | |||
| 9495. | Mo'ynali xom ashyo va mo'ynali yarim tayyor mahsulotlarning tasnifi, assortimentining xususiyatlari, mo'yna po'stlog'ining tuzilishi, sochlarning tuzilishi va uning shakllarining xilma-xilligi, mo'yna ishlab chiqarish texnologiyasi | 1,05 MB | |
| Mo'ynali kiyimlardan yasalgan plitalar - bu tanlangan kiyingan terilardan tikilgan va mo'ynali mahsulotlarning qismlarini kesish uchun mo'ljallangan, ma'lum bir shakldagi chiziqlar. Mo'ynali xom ashyoning qishki turlariga mo'ynali hayvonlarning terilari va po'stlari kiradi, ularni qazib olish asosan qishloqda amalga oshiriladi. qish vaqti terilarning sifati ayniqsa yuqori bo'lganda. MO'NCHI VA CHEPPENLARNING TUZILISHI VA KIMYOVIY TARKIBI MO'NCHILIK TERISI HOMOSHYOLARI TERI TOPOGRAFIYASI HAQIDA TUSHUNCHA Teri - hayvonning tana go'shtidan ajratilgan, teri to'qimalari va tuklaridan iborat tashqi qoplami. U... | |||
| 8011. | Membranali lipidlarning xossalari | 10,13 KB | |
| Ba'zi lipidlar membrananing yuqori kavisli joylarini barqarorlashtirishga yordam beradi, membranalar o'rtasida aloqa hosil qiladi yoki ma'lum oqsillarni bog'laydi, chunki bu molekulalarning shakli membrananing mos keladigan joylarida ikki qavatning kerakli o'rashiga yordam beradi. Suyuq holat deganda fosfolipid molekulalarining mos keladigan membrana lobida aylanish va lateral harakatlanish qobiliyati tushuniladi. Ular cho'zilgan va membrana tekisligiga perpendikulyar yo'naltirilgan. Suyuq kristall holatda yog 'kislotalari molekulalari harakatchan, ammo... | |||
| 8014. | Membranali lipidlarning kimyoviy tarkibi | 10,81 KB | |
| Avvalo, bu lipidlarning membranalarda bajaradigan ko'plab funktsiyalari bilan bog'liq. Fosfatid kislota erkin shaklda bakteriya membranalarida oz miqdorda, odatda aminokislotalar spirti qoldiqlari va unga biriktirilgan boshqalar bilan topiladi.Bu lipidlar yog 'kislotalari va glitserinning efirlari bo'lib, eukaryotik va prokaryotik hujayralarning ko'plab membranalarida keng tarqalgan. arxebakteriyalar bundan mustasno. Ular ko'p miqdorda mitoxondriyalarning ichki membranasida, xloroplastlar membranasida va ba'zi bakterial... | |||
| 21479. | Proteinlar almashinuvi | 150,03 KB | |
| Azot balansining uch turi mavjud: azot balansi musbat azot balansi manfiy azot balansi. Musbat azot balansi bilan azotning qabul qilinishi uning chiqishidan ustun turadi. Buyrak kasalligi bilan soxta musbat azot balansi mumkin, bunda azot almashinuvining yakuniy mahsulotlari tanada saqlanib qoladi. Salbiy azot balansi bilan azotning chiqarilishi uni qabul qilishdan ustun turadi. Bu holat sil, revmatizm, onkologik... kabi kasalliklar bilan mumkin. | |||
| 15073. | Har xil turdagi membranalar bilan membranali (ion-selektiv) elektrodlarni ko'rib chiqish | 127,48 KB | |
| Buning uchun turli xil ion-selektiv elektrodlar mavjud. asosiy xususiyat Bu ma'lum bir ion turiga selektivlik deb ataladi. Suyuq va plyonkali elektrodlar Suyuq membranalar - ion almashinadigan moddalarning organik erituvchilari, suyuq kation almashtirgichlar yoki anion almashinuvchilar yoki neytral xelatlardagi eritmalar, suvli eritmalardan neytral g'ovak polimer shisha bo'laklar yoki boshqalar bilan ajratilgan.Hozirgi vaqtda sanoatda plyonkali ion-selektiv plyonkalar ishlab chiqariladi. kationlar uchun elektrodlar N K NH4 Ca2.. . | |||
TO membrana oqsillari Bularga hujayra membranasi yoki hujayra organellasining membranasiga singib ketgan yoki ular bilan bog'langan oqsillar kiradi. Barcha oqsillarning 25% ni membrana oqsillari tashkil qiladi.
Biokimyoviy tasnifi
Biokimyoviy tasnifga ko'ra, membrana oqsillari bo'linadi integral Va periferik.
- Integral membrana oqsillari membranaga mahkam o'rnashgan va lipid muhitidan faqat yuvish vositalari yoki qutbsiz erituvchilar yordamida olib tashlanishi mumkin. Lipid ikki qavatiga nisbatan integral oqsillar transmembran politopik yoki integral monotopik bo'lishi mumkin.
- Periferik membrana oqsillari monotopik oqsillardir. Ular lipid membrana bilan zaif bog'langan yoki hidrofobik, elektrostatik yoki boshqa kovalent bo'lmagan kuchlar tufayli integral oqsillar bilan bog'langan. Shunday qilib, integral oqsillardan farqli o'laroq, ular tegishli suvli eritma (masalan, past yoki yuqori pH, yuqori tuz konsentratsiyasi yoki xaotrop agent) bilan ishlov berilganda membranadan ajralib chiqadi. Ushbu dissotsiatsiya membranani buzishni talab qilmaydi.
Membran oqsillari yog 'kislotasi yoki prenil qoldiqlari yoki translatsiyadan keyingi modifikatsiyasi paytida oqsilga biriktirilgan glikosilfosfatidilinositol tufayli membranaga qo'shilishi mumkin.
Yana bir muhim nuqta, oqsillarning membranaga ulanish usullari:
1. Ikki qatlamga botirilgan oqsillar bilan bog'lanish. Masalan, membranaga botirilgan Fo qismi bilan bog'langan H + - ATPazning F1 qismi; Ba'zi sitoskeletal oqsillarni ham aytib o'tish mumkin.
2. Ikki qavatli sirtga bog'lash. Bu o'zaro ta'sir asosan elektrostatik xususiyatga ega (masalan, miyelin asosiy oqsili) yoki hidrofobik (masalan, sirt faol peptidlar va ehtimol fosfolipazlar). Ba'zi membrana oqsillari yuzasida ikkilamchi yoki uchinchi darajali tuzilish xususiyatlari tufayli hosil bo'lgan hidrofobik domenlar mavjud. Ushbu sirt o'zaro ta'sirlari transmembran ankraj kabi boshqa shovqinlarga qo'shimcha sifatida ishlatilishi mumkin.
3. Hidrofobik "langar" yordamida bog'lash; bu struktura odatda qutbsiz aminokislotalar qoldiqlari ketma-ketligi sifatida aniqlanadi (masalan, 65-sitoxromda). Ba'zi membrana oqsillari langar sifatida kovalent bog'langan yog 'kislotalari yoki fosfolipidlardan foydalanadi.
4. Transmembran oqsillari. Ulardan ba'zilari membranani faqat bir marta kesib o'tadilar (masalan, glikoforin), boshqalari - bir necha marta (masalan, laktoza o'tkazuvchanligi; bakteriorhodopsin).
Membran lipidlari
Membran lipidlari amfipatik molekulalar bo'lib, ular o'z-o'zidan ikki qatlam hosil qiladi. Lipidlar suvda erimaydi, lekin organik erituvchilarda oson eriydi. Ko'pgina hayvonlar hujayralarida ular plazma membranasi massasining taxminan 50% ni tashkil qiladi. Lipid ikki qavatining 1 x 1 mkm o'lchamdagi hududida taxminan 5 x 1OO ming lipid molekulasi mavjud. Shuning uchun kichik hayvon hujayrasining plazma membranasi taxminan 10 ta lipid molekulasini o'z ichiga oladi. Hujayra membranasida uchta asosiy lipid turi mavjud:
1) fosfolipidlar (eng keng tarqalgan tur); tarkibida glitserin, yog 'kislotalari, fosfor kislotasi va azotli birikma bo'lgan murakkab lipidlar.
Odatiy fosfolipid molekulasi qutb boshi va ikkita hidrofobik uglevodorod dumiga ega. Quyruqlarning uzunligi zanjirdagi 14 dan 24 ta uglerod atomigacha o'zgarib turadi. Quyruqlardan biri odatda bir yoki bir nechta cis qo'sh bog'larini (to'yinmagan uglevodorod) o'z ichiga oladi, ikkinchisida (to'yingan uglevodorod) qo'sh aloqalari yo'q. Har bir qo'sh bog'lanish quyruqning egilishiga olib keladi. Quyruq uzunligi va uglevodorod zanjirining to'yinganligidagi bunday farqlar muhim ahamiyatga ega, chunki ular membrananing suyuqligiga ta'sir qiladi.
Suvli muhitdagi amfipatik molekulalar yig'ilishga moyil bo'lib, hidrofobik dumlar yashiringan va gidrofil boshlari suv molekulalari bilan aloqada bo'lib qoladi. Ushbu turdagi agregatsiya ikki yo'l bilan sodir bo'ladi: dumlari ichkariga qaragan sferik mitsellalar hosil bo'lishi yoki bimolekulyar plyonkalar yoki gidrofob dumlar gidrofil boshlarning ikki qatlami o'rtasida joylashgan ikki qavatli qatlamlar.
Plazmada mavjud bo'lgan ikkita asosiy fosfolipidlar fosfatidilxolin (lesitin) va sfingomiyelindir. Fosfolipid sintezi deyarli barcha to'qimalarda sodir bo'ladi, ammo plazma fosfolipidlarining asosiy manbai jigar hisoblanadi. Ingichka ichak shuningdek, plazmaga xlomikronlar tarkibidagi fosfolipidlarni, ya'ni lesitinni etkazib beradi. Katta qism Ingichka ichakka kiradigan fosfolipidlar (shu jumladan safro kislotalari bilan komplekslar shaklida) pankreatik lipaz tomonidan dastlabki gidrolizga uchraydi. Bu oziq-ovqatga qo'shilgan ko'p to'yinmagan lesitin nima uchun plazma fosfolipid linoleat tarkibiga makkajo'xori yog'i triglitseridlarining ekvivalent miqdoridan ko'proq ta'sir qilmasligini tushuntiradi.
Fosfolipidlar barcha hujayra membranalarining ajralmas qismidir. Plazma va qizil qon hujayralari o'rtasida doimiy ravishda fosfatidilxolin va sfingomiyelin almashinuvi mavjud. Ushbu fosfolipidlarning ikkalasi ham plazmada lipoproteinlarning tarkibiy qismi sifatida mavjud bo'lib, ular triglitseridlar va xolesteril efirlari kabi qutbsiz lipidlarning eruvchan holatini saqlashda asosiy rol o'ynaydi. Bu xususiyat fosfolipid molekulalarining amfipatik xususiyatini aks ettiradi - yog 'kislotalarining qutbsiz zanjirlari lipid muhiti bilan, qutb boshlari esa suvli muhit bilan ta'sir o'tkazishga qodir (Jekson R.L. ea, 1974).
2) xolesterin. Xolesterin to'rt halqali steroid yadrosi va gidroksil guruhini o'z ichiga olgan steroldir.
Ushbu birikma tanada erkin sterol sifatida ham, uzun zanjirli yog 'kislotalaridan biri bilan ester sifatida ham mavjud. Erkin xolesterin barcha hujayra membranalarining tarkibiy qismi bo'lib, ko'pchilik to'qimalarda xolesterin mavjud bo'lgan asosiy shakldir. Istisno - xolesterin esterlari ustunlik qiladigan adrenal korteks, plazma va ateromatoz plaklar. Bundan tashqari, ichak limfa va jigarda xolesterinning muhim qismi ham esterlanadi.
Xolesterin lipoproteinlar tarkibida erkin shaklda yoki uzun zanjirli yog 'kislotalari bilan esterlar shaklida mavjud. U ko'plab to'qimalarda atsetil-KoA dan sintezlanadi va organizmdan erkin xolesterin yoki o't tuzlari shaklida safro bilan chiqariladi. Xolesterin boshqa steroidlar, ya'ni kortikosteroidlar, jinsiy gormonlar, safro kislotalari va D vitamini uchun kashshof hisoblanadi. Bu hayvonlar metabolizmiga xos bo'lgan birikma bo'lib, hayvonot mahsulotlarida sezilarli miqdorda mavjud: tuxum sarig'i, go'sht, jigar va miya.
Eukaryotlarning plazma membranalarida xolesterin juda ko'p - har bir fosfolipid molekulasi uchun taxminan bitta molekula mavjud. Suyuqlikni tartibga solishdan tashqari, xolesterin ikki qatlamning mexanik kuchini oshiradi. Xolesterin molekulalari ikki qatlamda shunday yo'naltirilganki, ularning gidroksil guruhlari fosfolipid molekulalarining qutb boshlariga qo'shni bo'ladi.
3) glikolipidlar
Glikolipidlar oligosakkarid o'z ichiga olgan lipidlar sinfiga mansub lipid molekulalari bo'lib, ular faqat ikki qavatning tashqi yarmida joylashgan va ularning shakar guruhlari hujayra yuzasiga yo'naltirilgan.
Glikolipidlar sfingolipidlar bo'lib, ularda FA qoldig'i sfingazinning NH guruhiga, quyidagi guruhlar esa sfingazin kislorodiga biriktiriladi: oligosaxarid zanjirlari, Gal, Glc, GalNAc (neyramin kislotasi) - gangliozidlar. Gal yoki Glc serebrozidlardir. sulfosaxaridlar Glc-SO3H, Gal-SO3H – sulfolipidlar.
Glikolipidlar barcha plazma membranalari yuzasida joylashgan, ammo ularning vazifasi noma'lum. Glikolipidlar tashqi bir qavatdagi lipid molekulalarining 5% ni tashkil qiladi va ular orasida katta farq qiladi. turli xil turlari va hatto bir xil turdagi turli to'qimalarda. Hayvon hujayralarida ular sfingozin, uzoq aminokislotadan sintezlanadi va glikosfingolipidlar deb ataladi.
Ularning tuzilishi odatda glitserindan hosil bo'lgan fosfolipidlarning tuzilishiga o'xshaydi. Barcha glikolipid molekulalari qutb boshlarida shakar qoldiqlari soni bilan farqlanadi. Eng oddiy glikolipidlardan biri galaktoserebroziddir.
Membran fosfolipidlari membrana oqsillari uchun hal qiluvchi rolini o'ynab, ikkinchisi ishlashi mumkin bo'lgan mikro muhitni yaratadi. Oqsillarni tashkil etuvchi 20 ta aminokislotadan oltitasi a-uglerod atomiga biriktirilgan yon guruhlari tufayli yuqori darajada hidrofobik, bir nechta aminokislotalar biroz hidrofobik, qolganlari esa gidrofildir. Bobda ko'rganimizdek. 5, a-spiral hosil bo'lganda, peptid guruhlarining hidrofobikligi minimallashtiriladi. Shunday qilib, oqsillar membrana bilan yaxlit bir butun hosil qilishi mumkin. Buning uchun ularning gidrofil qismlari membranadan hujayra ichiga va tashqariga chiqib turishi, gidrofob bo'limlari esa ikki qavatning hidrofobik yadrosiga kirib borishi kerak. Darhaqiqat, oqsil molekulalarining membranaga botgan bo'limlari ko'p miqdordagi hidrofobik aminokislotalarni o'z ichiga oladi va a-spirallar yoki b-varaqlarning ko'pligi bilan ajralib turadi.
42.2-jadval. Turli membranalarning ferment markerlari
Membranada turli oqsillar soni sarkoplazmatik retikulumda 6-8 tadan plazmatik membranada 100 dan ortiqgacha o'zgarib turadi. Bular fermentlar, transport oqsillari, strukturaviy oqsillar, antijenler (ya'ni, gistologik muvofiqlikni aniqlaydigan oqsillar) va turli molekulalar uchun retseptorlardir. Har bir membrana o'ziga xos oqsillar to'plami bilan tavsiflanganligi sababli, ma'lum bir tipik membrana tuzilishi mavjudligi haqida gapirish mumkin emas. Jadvalda 42.2 membranalarning ayrim turlariga xos bo'lgan fermentativ faollikni ko'rsatadi.
Membranalar dinamik tuzilmalardir. Membrananing oqsillari va lipidlari doimo yangilanib turadi. Turli xil lipidlarning, shuningdek, turli xil oqsillarning yangilanish tezligi keng doirada farq qiladi. Membrananing o'zi o'z tarkibiy qismlaridan ham tezroq yangilanishi mumkin. Bu masala endotsitoz bo'limida batafsilroq ko'rib chiqiladi.
Membrananing assimetriyasi
Asimmetriya muhim mulk membranalar va aftidan, qisman membranada oqsillarning notekis taqsimlanishi bilan bog'liq. Transmembran assimetriyasi, shuningdek, membrana oqsillari bilan bog'liq bo'lgan uglevodlarning turli lokalizatsiyasiga bog'liq bo'lishi mumkin. Bundan tashqari, ba'zi o'ziga xos fermentlar membrananing tashqi yoki ichki tomonida joylashgan bo'lishi mumkin; bu mitoxondriyal va plazma membranalari uchun ham amal qiladi.
Membranalar ham mahalliy assimetriyaga ega. Ba'zi hollarda (masalan, shilliq qavat hujayralarining cho'tkasi chegarasida) deyarli makroskopik darajada namoyon bo'ladi. Boshqa hollarda (masalan, membrana maydonining juda kichik qismini egallagan bo'shliqlar, qattiq birikmalar va sinapslar hududida) mahalliy assimetriya joylari kichikdir.
Fosfolipidlarning membranalarning tashqi va ichki tomonlari o'rtasida taqsimlanishida ham assimetriya mavjud (ko'ndalang assimetriya). Shunday qilib, tarkibida xolin bo'lgan fosfolipidlar (fosfatidilxolin va sfingomiyelin) asosan tashqi molekulyar qatlamda, aminofosfolipidlar esa
(fosfatidilserin va fosfatidiletanolamin) - asosan ichki qismda. Xolesterin odatda uning tashqi qatlamida joylashgan katta miqdorda ichki qismga qaraganda. Ko'rinib turibdiki, agar bunday assimetriya printsipial jihatdan mavjud bo'lsa, u holda membrana fosfolipidlarining ko'ndalang harakatchanligi (flip-flop) cheklangan bo'lishi kerak. Darhaqiqat, sintetik ikki qatlamdagi fosfolipidlar juda past sakrash tezligi bilan ajralib turadi - assimetriyaning umrini kunlar yoki haftalar bilan o'lchash mumkin. Biroq, ba'zi membrana oqsillarini, masalan, eritrotsitlar oqsili glikoforinni sun'iy ravishda sintetik ikki qatlamlarga kiritish bilan fosfolipidlarning flip-flop o'tish chastotasi yuz baravar oshishi mumkin.
Lipidlarning assimetrik taqsimlanish mexanizmlari hali o'rnatilmagan. Fosfolipidlar sintezida ishtirok etuvchi fermentlar mikrosomal pufakchalar membranalarining sitoplazmatik tomonida joylashadi. Shunday qilib, ma'lum fosfolipidlarni ichki qatlamdan tashqi qatlamga o'tkazadigan translokazlar mavjud deb taxmin qilish mumkin. Bundan tashqari, o'ziga xos oqsillar ikkala qatlamda ham mavjud bo'lishi mumkin, ular ma'lum fosfolipidlarni afzal ko'radilar va ularning assimetrik tarqalishiga olib keladi.
Integral va periferik membrana oqsillari
Aksariyat membrana oqsillari membranalarning ajralmas tarkibiy qismidir (ular fosfolipidlar bilan o'zaro ta'sir qiladi); Deyarli barcha etarlicha to'liq o'rganilgan oqsillar uzunligi 5-10 nm dan oshadi, bu qiymat ikki qatlam qalinligiga teng. Ushbu integral oqsillar odatda globulyar amfifil tuzilmalardir. Ularning ikkala uchi ham gidrofil, ikki qavat yadrosini kesib o'tgan hudud esa hidrofobikdir. Integral membrana oqsillarining tuzilishini o'rnatgandan so'ng, ularning ba'zilari (masalan, tashuvchi oqsil molekulalari) rasmda ko'rsatilganidek, ikki qatlamni bir necha marta kesib o'tishi mumkinligi aniq bo'ldi. 42.7.
Integral oqsillar ikki qatlamda assimetrik tarzda taqsimlanadi (42.8-rasm). Agar assimetrik taqsimlangan integral oqsillarni o'z ichiga olgan membrana detarjanda eritilsa va keyin detarjan asta-sekin olib tashlansa, fosfolipidlar va integral oqsillarning o'z-o'zidan tashkil etilishi sodir bo'ladi va membrana tuzilishi hosil bo'ladi, lekin undagi oqsillar endi maxsus yo'naltirilgan bo'lmaydi. Shunday qilib, hech bo'lmaganda ba'zi oqsillarning membranasidagi assimetrik yo'nalish ular lipid ikki qavatiga kiritilganda aniqlanishi mumkin. Amfifil oqsilning tashqi gidrofil qismi, albatta, hujayra ichida sintezlanadi, keyin membrananing hidrofobik qatlamini kesib o'tishi va oxir-oqibat tashqi tomondan tugashi kerak.
Guruch. 42.7. Odamlarda glyukoza tashuvchining tavsiya etilgan modeli. Tashuvchi membranani 12 marta kesib o'tadi deb taxmin qilinadi. Membranani kesib o'tuvchi hududlar amid va gidroksil yon guruhlari bilan amfifil a-spirallarni hosil qilishi va glyukozani bog'lashi yoki uni tashish uchun kanal hosil qilishi mumkin. Zanjirning aminokislotali va karboksil uchlari sitoplazma yuzasida joylashgan. (Mueckler va boshqalardan: Sequence and structure of a human glyukoza transporter. Science, 1985. 229, 941, mehribon ruxsati bilan.)
Membranani tashkil qilishning molekulyar mexanizmlarini keyinroq muhokama qilamiz.
Periferik oqsillar ikki qavatdagi fosfolipidlar bilan bevosita o'zaro ta'sir qilmaydi; o'rniga ular o'ziga xos integral oqsillarning hidrofil hududlari bilan kuchsiz bog'lanish hosil qiladi. Masalan, periferik oqsil bo'lgan ankirin eritrotsitlar membranasining III bandining integral oqsili bilan bog'liq. Eritrotsitlar membranasining skeletini tashkil etuvchi spektrin, o'z navbatida, ankirin bilan bog'liq va shuning uchun eritrotsitlarning ikki konkav shaklini saqlashda muhim rol o'ynaydi. Immunoglobulin molekulalari plazma membranasining ajralmas oqsillari bo'lib, faqat membrananing kichik bir qismi bilan birga chiqariladi. Turli xil gormonlar uchun ko'plab retseptorlar integral oqsillardir va bu retseptorlarga bog'langan o'ziga xos polipeptid gormonlari periferik oqsillar deb hisoblanishi mumkin. Peptid gormonlari kabi periferik oqsillar hatto integral oqsillarni - ularning retseptorlarini - ikki qatlam tekisligida taqsimlanishini aniqlay oladi (pastga qarang).
