Uzun oyoqlilarga qo'shimcha: flamingolar otryadi.Flamingo uzun oyoqli, hatto juda uzun oyoqli va g'ayrioddiy uzun oyoqli qushdir. Ammo biz bu erda muhokama qilmaydigan asosli sabablarga ko'ra, endi u to'piq pullar tartibidan chiqarib tashlandi (shuningdek, flamingolar ham kiritilgan qatlamli qog'ozlardan)

Neandertal genomi Yaqin kunlargacha paleogenetiklarning asosiy orzusi mitoxondriyal DNKni qadimgi suyaklardan ajratib olish edi. Genomning onalik chizig'i orqali uzatiladigan bu kichik qismi har bir hujayrada yuzlab nusxalarda mavjud bo'lib, u ham bor.

Paster emlashlariga qo'shilish Paster emlashlariga yangi va muhim qo'shimcha olimlar tomonidan 20-asrda ishlab chiqilgan. Bir necha yil oldin sovet olimlari quturganlarga qarshi gamma-globulin yaratdilar. Ushbu preparatning mavjudligi bilan quturishning oldini olish yanada kuchaydi

14-bob Birinchi inson genomi Ilmiy poygada sizdan oldinda bo'lish umidi odatda umidsizlik va aqldan ozish umidini keltirib chiqaradi - agar omadingiz kelsa va sizning raqibingiz ertaga vafot etsa nima bo'ladi. Ba'zan siz hamma narsadan voz kechishni xohlaysiz, lekin keyin yillar davomida qilingan mehnat behuda ketadi

1.5. Labil genomi Klassik genetika doirasida ishlab chiqilgan genomlarning barqarorligi haqidagi an'anaviy g'oyalar mobil (migratsiya) genetik elementlar (MGE) kashf etilgandan so'ng juda silkindi. MGElar genom ichida harakatlanishi mumkin bo'lgan tuzilmalardir

Mitoxondriyalar nafaqat o'simlik hujayralarida, balki hayvonlar va qo'ziqorin hujayralarida ham mavjud. Bu organellalar plastidlarga qaraganda ko'p qirrali. Mitoxondriyadagi DNK birinchi marta 1963 yilda (M. Naas) plastidlarda DNK topilgandan so'ng darhol aniqlangan. Eukariotlarning uchta qirolligida mitoxondriyalarning funktsiyalari va tuzilishining o'xshashligiga qaramasdan, ularning genetik tashkiloti mutlaqo boshqacha, shuning uchun bu qirolliklarda mitoxondrial genomlarning tashkil etilishi odatda alohida ko'rib chiqilib, genomlar tashkil etilishining umumiy xususiyatlarini aniqlaydi.

Mitoxondriyal DNKning fizik-kimyoviy tarkibi turli qirolliklarda har xil. O'simliklarda bu juda doimiy: DNKning 45 dan 47% gacha GK juftlaridan iborat. Hayvonlarda va qo'ziqorinlarda u sezilarli darajada farq qiladi: HC juftlarining 21 dan 50% gacha.

Ko'p hujayrali hayvonlarda mitoxondriyal genomning o'lchami 14,5 dan 19,5 kb gacha. Amalda, bu har doim bitta dumaloq DNK molekulasidir. Masalan, odamning mitoxondrial DNKsi 16569 juft nukleotidni o'lchaydigan dumaloq molekuladir. Bu o'lcham boshqa birliklarda ifodalanishi mumkin - molekulyar og'irlik shaklida - 10 6 dalton yoki molekulyar kontur uzunligi shaklida - 5 mikron. Ushbu molekulaning birlamchi tuzilishi to'liq aniqlangan. Mitoxondriyalar o'zlarining tarjima apparatlarini o'z ichiga oladi - ya'ni. xloroplast yoki prokaryotiklarga o'xshash va ikkita subbirlikdan, o'z xabarchi RNKsidan, zarur fermentlardan va oqsil omillaridan iborat o'z 70S ribosomalari. Ularning genomi 12S va 16S ribosoma RNKlarini, shuningdek, 22 ta transfer RNKni kodlaydi. Bundan tashqari, mitoxondriyal DNK 13 ta polipeptidni kodlaydi, ulardan 12 tasi aniqlangan. Barcha kodlash ketma-ketliklari bir-birining yonida joylashgan. Haddan tashqari holatlarda ular faqat bir nechta nukleotidlar bilan ajralib turadi. Kodlanmagan ketma-ketliklar, ya'ni. intronlar yo'q. Kodlash ketma-ketligidan keyin deyarli har doim transfer RNK geni mavjud. Masalan, tartib quyidagicha: fenilalanin ko'chirish RNK ​​- 12S ribosoma RNK geni - valin ko'chirish RNK ​​- 16S ribosoma RNK geni - leysin ko'chirish RNK ​​va boshqalar. Bu tartib nafaqat inson mitoxondriyalariga xosdir, u juda konservativ va barcha hayvonlarga xosdir: mevali chivinlar, buqalar, sichqonlar, qushlar, sudraluvchilar va boshqa hayvonlar.

Genlarning aksariyati og'ir zanjirda joylashgan; engil zanjirda faqat sakkizta transport RNKlari va bitta strukturaviy genlar mavjud. Shunday qilib, boshqa barcha genomlardan farqli o'laroq, mitoxondriyal genomda ikkala zanjir ham ma'noga ega.

Hayvon mitoxondriyalaridagi genlarning tartibi bir xil bo'lsa-da, genlarning o'zi turli xil saqlanishga ega ekanligi aniqlangan. Eng o'zgaruvchan - replikatsiya kelib chiqishining nukleotidlar ketma-ketligi va bir qator strukturaviy genlar. Eng ko'p saqlanib qolgan ketma-ketliklar ribosoma RNK genlarida va ba'zi strukturaviy genlarda, shu jumladan ATPaz kodlash ketma-ketligida joylashgan.

Shuni ta'kidlash kerakki, mitoxondriyal genomda genetik kodning universalligi buziladi. Masalan, inson mitoxondriyalari boshqalar kabi izolösin emas, metionin uchun kodon sifatida AUA tripletidan foydalanadi va standart genetik lug'atda to'xtash kodon sifatida ishlatiladigan UGA tripleti mitoxondriyadagi triptofanni kodlaydi.

Umuman olganda, odamning mitoxondriyal DNKsi boshqa sutemizuvchilarnikiga o'xshaydi: sichqonlar va buqalar. Ular bir-biriga yaqin turlardan uzoq bo'lishiga qaramay, mitoxondriyal DNKning o'lchamlari bir-biriga juda yaqin: 16,569; 16 295; va mos ravishda 16 338 ta asosiy juftlik. Transfer RNK genlari ba'zi sezuvchanlik genlariga ega. Strukturaviy genlarning eng muhimi sitoxrom oksidaza, NADH dehidrogenaza, sitoxrom C oksidoreduktaza va ATP sintetaza genlaridir (4-rasm).

Odamning mitoxondrial genom xaritasida, genlardan tashqari, onalik avlodi orqali meros bo'lib o'tadigan va mitoxondrial genomdagi mutatsiyalar natijasida kelib chiqqan beshta taniqli inson kasalliklari ham ko'rsatilgan.

Masalan, Leber kasalligi - optik atrofiya - NADH dehidrogenaza genidagi mutatsiyadan kelib chiqadi. Xuddi shu kasallik sitoxrom genidagi mutatsiyadan ham kelib chiqishi mumkin b va boshqa lokuslar. Hammasi bo'lib, to'rtta lokus buzilganligi ma'lum va bir xil mutant fenotipga olib kelishi mumkin. Bundan tashqari, xuddi shu xaritada miya, mushaklar, yurak, buyraklar va jigarda nuqsonlar bilan bog'liq yana to'rtta kasallik ko'rsatilgan. Bu kasalliklarning barchasi ona naslida meros bo'lib, agar onada nafaqat nuqsonli, balki normal mitoxondriyal DNK va mitoxondriya bo'lsa, mutant va normal organellalarning saralanishi sodir bo'ladi va nasl har xil nisbatda ikkala organellaga ega bo'lishi mumkin va biz tananing alohida qismlarida bu nuqsonlar bo'lmasa, somatik bo'linishni ham kuzatishi mumkin.

Guruch. 4 Odam, sichqon va sigir mitoxondriyal DNKsining toʻliq ketma-ketligiga asoslangan sutemizuvchilar mitoxondrial genomining tuzilishi

Shunday qilib, hayvonlarning kichik mitoxondrial genomi tananing o'ta muhim funktsiyalarini kodlashi va asosan uning normal rivojlanishini aniqlashi mumkin.

Xuddi plastid genomi kabi mitoxondriyal genom ham mitoxondriyal polipeptidlarning faqat bir qismini kodlaydi (1-jadval) va qo'sh kodlash hodisasi kuzatiladi. Masalan, ATPaz kompleksining ayrim subbirliklari yadro tomonidan, ikkinchi qismi esa mitoxondriyal genom tomonidan kodlangan. Ribosomal mioxondrial RNK va oqsillarni, shuningdek transkripsiya va translatsiya fermentlarini kodlovchi genlarning aksariyati hujayra yadrosi tomonidan kodlangan.

05.05.2015 13.10.2015

Inson tanasining tuzilishi va uning kasalliklarga moyilligi haqidagi barcha ma'lumotlar DNK molekulalari shaklida shifrlangan. Asosiy ma'lumotlar hujayra yadrolarida joylashgan. Biroq, DNKning 5% mitoxondriyalarda lokalizatsiya qilingan.

Mitoxondriyalar nima deyiladi?

Mitoxondriyalar eukaryotlarning hujayra organellalari bo'lib, ular ozuqa moddalaridagi energiyani hujayralar tomonidan so'rilishi mumkin bo'lgan birikmalarga aylantirish uchun zarurdir. Shuning uchun ular ko'pincha "energiya stantsiyalari" deb ataladi, chunki ularsiz tananing mavjudligi mumkin emas.
Bu organellalar ilgari bakteriya bo'lganligi sababli o'zlarining genetik ma'lumotlariga ega bo'lishdi. Xost organizmning hujayralariga kirgandan so'ng, ular o'zlarining genomlarini bir qismini mezbon organizmning hujayra yadrosiga o'tkazgan holda, o'zlarining genomlarini saqlab qololmadilar. Shuning uchun endi ularning DNKsi (mtDNK) asl miqdorning faqat bir qismini, ya'ni 37 genni o'z ichiga oladi. Asosan, ular glyukozani birikmalarga - karbonat angidrid va suvga energiya ishlab chiqarish bilan (ATP va NADP) aylantirish mexanizmini shifrlaydi, ularsiz mezbon organizmning mavjudligi mumkin emas.

MtDNKning o'ziga xos xususiyati nimada?

Mitoxondriyal DNKga xos bo'lgan asosiy xususiyat shundaki, u faqat onaning avlodi orqali meros bo'lishi mumkin. Bunday holda, barcha bolalar (erkaklar yoki ayollar) tuxumdan mitoxondriya olishlari mumkin. Bu ayol tuxumida bu organoidlarning soni (1000 martagacha) erkak spermatozoidlarga qaraganda ko'proq bo'lganligi sababli sodir bo'ladi. Natijada, qiz organizm ularni faqat onasidan oladi. Shuning uchun ularning ota hujayradan meros bo'lib o'tishi mutlaqo mumkin emas.
Ma'lumki, mitoxondrial genlar bizga uzoq o'tmishdan - bizning prognozimiz - "mitoxondrial Momo Havo" dan o'tgan, u ona tomondan sayyoradagi barcha odamlarning umumiy ajdodi hisoblanadi. Shuning uchun bu molekulalar onalik qarindoshligini o'rnatish uchun genetik tekshiruvlar uchun eng ideal ob'ekt hisoblanadi.

Qarindoshlik qanday aniqlanadi?

Mitoxondriyal genlar juda ko'p nuqta mutatsiyalariga ega, bu ularni juda o'zgaruvchan qiladi. Bu bizga qarindoshlikni o'rnatishga imkon beradi. Genetik tekshiruv vaqtida maxsus genetik analizatorlar - sekvenserlar yordamida genotipdagi individual nukleotid nuqta o'zgarishlari, ularning o'xshashligi yoki farqi aniqlanadi. Onasi tomonidan qarindosh bo'lmagan odamlarda mitoxondriyal genomlar sezilarli darajada farqlanadi.
Mitoxondriyal genotipning ajoyib xususiyatlari tufayli qarindoshlikni aniqlash mumkin:
ular rekombinatsiyaga duchor bo'lmaydi, shuning uchun molekulalar faqat ming yillikda sodir bo'lishi mumkin bo'lgan mutatsiya jarayoni orqali o'zgaradi;
har qanday biologik materiallardan izolyatsiya qilish imkoniyati;
agar biomaterial etishmasligi yoki yadro genomining degradatsiyasi bo'lsa, mtDNK nusxalarining ko'pligi sababli tahlil qilish uchun yagona manba bo'lishi mumkin;
Hujayralarning yadro genlari bilan solishtirganda mutatsiyalarning ko'pligi tufayli genetik materialni tahlil qilishda yuqori aniqlikka erishiladi.

Genetik test orqali nimani aniqlash mumkin?

MtDNKning genetik tekshiruvi quyidagi holatlarga tashxis qo'yishda yordam beradi.
1. Ona tomondan odamlar o'rtasida qarindoshlik aloqalarini o'rnatish: bobo (yoki buvi) va nabira, aka va opa, amaki (yoki xola) va jiyan o'rtasida.
2. Kichik miqdordagi biomaterialni tahlil qilganda. Axir, har bir hujayrada sezilarli miqdorda (100 - 10 000) mtDNK mavjud, yadroviy DNK esa har 23 xromosoma uchun faqat 2 nusxani o'z ichiga oladi.
3. Qadimgi biomaterialni aniqlashda - ming yildan ortiq saqlash muddati. Aynan shu xususiyat tufayli olimlar Romanovlar oilasi a'zolarining qoldiqlaridan genetik materialni aniqlashga muvaffaq bo'lishdi.
4. Boshqa material bo'lmasa, hatto bitta tukda ham sezilarli miqdorda mtDNK mavjud.
5. Genlarning insoniyatning genealogik tarmoqlariga (Afrika, Amerika, Yaqin Sharq, Yevropa gaplogrupi va boshqalar) tegishliligini aniqlashda, buning yordamida insonning kelib chiqishini aniqlash mumkin.

Mitoxondriyal kasalliklar va ularning diagnostikasi

Mitoxondriyal kasalliklar, asosan, ushbu organellalarning mutatsiyalarga sezilarli darajada sezgirligi bilan bog'liq bo'lgan hujayralarning mtDNKidagi nuqsonlar tufayli o'zini namoyon qiladi. Bugungi kunda ularning nuqsonlari bilan bog'liq 400 ga yaqin kasalliklar mavjud.
Odatda, har bir hujayra oddiy mitoxondriyalarni ham, ma'lum kasalliklarga ega bo'lganlarni ham o'z ichiga olishi mumkin. Ko'pincha kasallikning belgilari umuman o'zini namoyon qilmaydi. Biroq, energiya sintezi jarayoni zaiflashganda, ularda bunday kasalliklarning namoyon bo'lishi kuzatiladi. Bu kasalliklar birinchi navbatda mushak yoki asab tizimining buzilishi bilan bog'liq. Qoida tariqasida, bunday kasalliklar bilan kech klinik ko'rinishlar paydo bo'ladi. Ushbu kasalliklar bilan kasallanish 1:200 kishini tashkil qiladi. Ma'lumki, mitoxondriyal mutatsiyalar mavjudligi homiladorlik paytida nefrotik sindromga va hatto chaqaloqning to'satdan o'limiga olib kelishi mumkin. Shu sababli, tadqiqotchilar ushbu turdagi irsiy kasalliklarni davolash va onadan bolalarga o'tkazish bilan bog'liq muammolarni hal qilish uchun faol harakat qilmoqdalar.

Qarish mitoxondriya bilan qanday bog'liq?

Tananing qarish mexanizmini tahlil qilishda ushbu organellalar genomining qayta tashkil etilishi ham aniqlangan. Xopkins universiteti tadqiqotchilari 16 000 nafar keksa amerikaliklarning qon darajasini kuzatish natijalarini e'lon qilishdi, bu mtDNK miqdorining pasayishi bemorlarning yoshiga bevosita bog'liqligini ko'rsatdi.

Bugungi kunda ko'rib chiqilgan masalalarning aksariyati XX asrda alohida yo'nalish sifatida shakllangan yangi fan - "mitoxondrial tibbiyot" ning asosiga aylandi. Mitoxondriyal genom buzilishi bilan bog'liq kasalliklarni bashorat qilish va davolash, genetik diagnostika uning asosiy vazifalari hisoblanadi.

Yaxshi ishingizni bilimlar bazasiga yuborish oddiy. Quyidagi shakldan foydalaning

Talabalar, aspirantlar, bilimlar bazasidan o‘z o‘qishlarida va ishlarida foydalanayotgan yosh olimlar sizdan juda minnatdor bo‘lishadi.

E'lon qilingan http://www.allbest.ru/

Mitoxondrial genetika

1. Mitoxondriyalarning formal genetikasi

Plastidlardan farqli o'laroq, mitoxondriyalar barcha eukariotlarda: o'simliklar, hayvonlar va qo'ziqorinlarda uchraydi. Uchala qirollikning mitoxondriyalari bir xil funktsiyani bajaradi va ularning tuzilishi odatda o'xshashdir. Mitoxondriyalar hajmi 1 mikrondan bo'lgan yumaloq tuzilmalardir (1-rasm).

Guruch. 1 Barg mezofilli mitoxondriyalarining elektron mikrografiyasi

Biroq, ba'zi hollarda, mitoxondriyalar juda uzun quvurli kavisli tuzilishga birlashtirilishi mumkin. Mitoxondriyaning ichki tarkibi matritsa deb ataladi. Matritsada yupqa fibrillalar va granulalar mavjud. Aniqlanganki, granulalar mitoxondrial ribosomalar bo'lib, hajmi va zichligi bo'yicha sitoplazma ribosomalaridan farq qiladi. Mitoxondriya, boshqa organellalar singari, tashqi qo'sh parda bilan o'ralgan. Mitoxondriyaning tashqi membranasi plastidlarning tashqi membranasi, yadrosi va endoplazmatik retikulum membranasiga o'xshaydi. Mitoxondriyaning ichki membranasi invaginatsiyalar - kristalarni hosil qiladi. Aynan ichki membrananing yuzasida mitoxondriyalarning funktsiyalarini ta'minlaydigan barcha asosiy ferment ansambllari joylashgan. Mitoxondriyaning ichki va tashqi membranalarini ajratish usullari mavjud. Mitoxondriyaning tashqi membranasi kamroq zichroq bo'lgani uchun va fosfat eritmasida qaytarilmas shishiradi, bu uning yorilishi va ichki qismidan ajralishiga olib keladi. Izolyatsiya qilingan mitoxondriyalarni fosfat bilan davolashdan so'ng, bu organellalarning tashqi va ichki membranalarini sentrifugalash orqali ajratish mumkin. Agar siz ularni elektron mikroskop bilan qarasangiz, ular shaffof ichi bo'sh sharlarga o'xshaydi va ichki membrana hosil qilgan sharning hajmi tashqi membrana sferasi hajmidan ancha yuqori. Shuning uchun mitoxondriyaning hajmli tuzilishini kichik to'p ichiga joylashtirilgan katta to'p sifatida tasavvur qilish oson. Bunday holda, ichki membranada ko'p sonli burmalar paydo bo'ladi, ular kristallar deb ataladi. Mitoxondriyalarda sodir bo'ladigan jarayonlarning faolligi to'g'ridan-to'g'ri kristallarning soni va hajmiga bog'liq. Kristaning yuzasi va, demak, ichki membrananing yuzasi qanchalik katta bo'lsa, bu jarayonlar shunchalik faol bo'ladi. Binobarin, mitoxondriyaning ichki membranasi organoidlarning funksional holatiga qarab hajmi o'zgaradi.

Ichki va tashqi membranalar zichligi (ichkisi zichroq), o'tkazuvchanligi (ichkisi yuqori o'ziga xos o'tkazuvchanlikka ega, tashqi membrananing o'ziga xos o'tkazuvchanligi), turli xil ferment tarkibi va oqsillarning lipidlarga nisbati har xil.

Mitoxondriyaning ichki membranasi o'zining tuzilishida o'ziga xosdir. Uning tarkibida elektron uzatish, oksidlovchi fosfolatsiya, yog 'kislotalari zanjiri sintezini amalga oshiradigan ko'p komponentli oqsil-ferment komplekslari, shuningdek, mitoxondriyaning ichki bo'shlig'iga kichik molekulalarni tashishni tartibga soluvchi oqsillar mavjud.

Mitoxondriyalar, plastidlar kabi, hech qachon "de novo" paydo bo'lmaydi. Hatto anaerob sharoitda yashovchi organizmlar ham mitoxondriyalarga o'xshash tuzilishga ega. Agar, masalan, xamirturushning bir xil shtammi aerob va anaerob sharoitda o'stirilsa, anaerob sharoitda o'stirilgan hujayralarda mitoxondriyalarning hajmi o'zgaradi, lekin ularning soni kamaymaydi.

Mitoxondriyalarning bo'linishi, xuddi plastidlar kabi, amitoz yordamida, dumbbell shaklidagi figuralarning shakllanishi va ularning keyingi bog'lanishi bilan amalga oshiriladi.

Ba'zi hollarda mitoxondriyal bo'linishning hujayra yadrosi bilan sinxronligini va ba'zi biologik ob'ektlardagi qiz hujayralar o'rtasida juda aniq taqsimlanishini ko'rsatish mumkin edi. Shunday qilib, siliatlarda hujayra yadrosi bilan birga mitoxondriyal bo'linishning to'liq sinxronligi ko'rsatiladi. O'simlik hujayralarining mitotik bo'linishi va yumaloq chuvalchang spermatotsitlarining bo'linishida mitoxondriyalarning shpindel bo'ylab juda aniq taqsimlanganligi ko'rsatilgan.

Tarixiy jihatdan deyarli barcha rasmiy mitoxondrial genetika qo'ziqorinlarda va birinchi navbatda xamirturushlarda o'rganilgan. Boshqa organizmlarda faqat ma'lum xususiyatlarning mitoxondriya bilan bog'liqligining alohida faktlari mavjud. Xamirturushning hayot aylanishi rasmda ko'rsatilgan

Guruch. 2 Hayot aylanishi Sakkaromitslar cerevisiae

Xamirturush bir hujayrali, lekin ko'p yadroli organizmdir. Ular hayotlarining muhim qismini haplofazada o'tkazadilar va shuning uchun ularning yadrolari haploiddir. Qarama-qarshi jinsiy omillarga ega bo'lgan haploid klonlar (yoki chatishtirish turlari), A Va A, bir-biri bilan birlashishi mumkin. Bir xil turdagi kesishgan gaploid klonlar urug'lantirishda ishtirok eta olmaydi. Urug'lantirilgandan so'ng yadrolar birlashadi va diploid klonlar hosil bo'ladi. Diploid klonlarda sporulyatsiya va meioz sodir bo'ladi, askus hosil bo'ladi, bu ikki qarama-qarshi turdagi o'zaro o'tish qobiliyatining haploid klonlarini keltirib chiqaradi. A Va A teng nisbatda. Tabiiyki, oddiy Mendel genlari jinsiy omilni boshqaradigan gen bilan bir xil tarzda bo'linadi, ya'ni. 1:1 bo'linishini beradi.

Zigotik fazadagi xamirturush geterozigotali bo'lib, ikki yo'l bilan ko'payishi mumkin: vegetativ va generativ. Vegetativ ko'payish jarayonida ular oddiygina bo'linadi va hosil bo'lgan hujayralarga bir nechta diploid yadrolar kiradi. Bundan tashqari, vegetativ ko'payish tomurcuklanma orqali ham sodir bo'lishi mumkin. Hosil bo'lgan kurtaklarda yadrolar ham diploiddir. Tabiiyki, vegetativ ko'payish jarayonida yadro genlarining bo'linishi sodir bo'lmaydi - geterozigotlar geterozigota bo'lib qoladi.

Generativ ko'payish jarayonida meyoz sodir bo'ladi va askosporlar deb ataladigan gaploid yadroli hujayralar hosil bo'ladi. Askosporlar haploid bo'lib, ular dominant va retsessiv allellarga ega bo'lgan teng miqdordagi askosporlarga bo'linadi, ya'ni. 1:1.

Shunday qilib, agar 1: 1 ajralish kuzatilmasa, bu bizga bu genlar, ehtimol, mendeliyalik bo'lmagan va shuning uchun ehtimol sitoplazmatik ekanligini ko'rsatishi mumkin.

Xamirturushlarda yadrodan tashqari mutant mavjudligini birinchi marta 1949 yilda frantsuz tadqiqotchisi B. Effrussi ko'rsatgan. Bu mutantlar nafas olish nuqsonlari va zaif o'sishni ko'rsatdi. Ularda ba'zi sitoxromlar mavjud emas edi. Bunday mutantlarni akridin bo'yoqlari ta'sirida ko'p miqdorda (ba'zan 100% gacha) olish mumkin edi. Ammo ular 1% gacha bo'lgan chastota bilan o'z-o'zidan paydo bo'lishi mumkin. Bu mutantlar "deb ataladi. mayda", frantsuzcha "kichik" so'zidan.

Ushbu mutantlar oddiy shtammlar bilan kesishganida, barcha nasllar istisnosiz normal edi. Garchi boshqa genetik belgilar uchun, masalan, adenin va tiaminga bo'lgan ehtiyoj, jinsiy turdagi omillarga bo'linish normal edi - 1: 1.

Agar siz gibridlarning birinchi avlodidan tasodifiy hujayralarni tanlasangiz va ularni mutantlar bilan yana kesib o'tsangiz mayda, barcha nasllar yana normal edi, garchi ba'zida kamdan-kam uchraydigan mutant avlodlar 1% dan kamroq chastota bilan paydo bo'lgan. Bular. ular bu mutantlarning o'z-o'zidan paydo bo'lishi bilan deyarli bir xil chastotada paydo bo'ldi. Bu duragaylarni yana tanlab olish va ularni xuddi shunday natija bilan oddiylar bilan kesishish mumkin edi. Agar biz bu yadro genlarining mutatsiyalari deb faraz qilsak, bu 20 ta mustaqil lokusda bo'linish natijasida namoyon bo'lishi mumkin. 20 ta lokusda bir vaqtning o'zida mutatsiyaga ega mutantning paydo bo'lishi deyarli aql bovar qilmaydigan hodisadir.

R. Rayt va D. Lederberg bu mutantlarning yadroviy emasligi haqida ishonchli dalillarga ega bo'ldi. Ularning eksperimenti dizayni quyidagicha edi. Xamirturush xujayralari birlashganda, yadrolar darhol birlashmaydi va ayni paytda bir va boshqa ota-onaning haploid yadrolarini o'z ichiga olgan kurtaklar yotqizilishi mumkin. Bunday gaploid kurtaklar o'z-o'zidan diploidlanadi (A --> AA; a --> aa). Agar bitta shtamm, masalan, mutatsiya bilan mayda argininda o'sishga qodir emasligi bilan belgilanadi, ikkinchisi esa - yo'q mayda, triptofanda o'sishga qodir emasligi bilan belgilanadi, keyin bunday duragaylardan kurtaklarni tanlab, yadro genlari asosida ota-ona shtammlarini tanlaymiz. Sitoplazmatiklar bilan nima sodir bo'ladi? R.Rayt va D.Lederberg tajribalari natijasida quyidagilar aniqlandi. 91 ta klondan 6 ta klon klon bo'lmaganlar bilan bir xil yadroga ega bo'lganligi aniqlandi. mayda mutant, lekin fenotip tipikdir mayda. Binobarin, bu fenotip yadro tomonidan emas, balki undan mustaqil ravishda aniqlanadi va bu mutatsiyani yadrosiz deb atash mumkin.

Keyinchalik yadro mutatsiyalari aniqlandi mayda. Hammasi bo'lib 20 ga yaqin shunday mutantlar topildi.Ularning barchasi normal mendelizatsiyalangan va askospora nasli normal 2:2 yorilish bergan, garchi fenotipik jihatdan ular sitoplazmatik mutantlarga juda o'xshash edi. Sitoplazmani kesib o'tganda mayda yadroviy bo'lganlar bilan, zigotalar normal nafas olish qobiliyatiga ega bo'lishi aniqlandi va keyin bo'linish sodir bo'ladi 2: Shunday qilib, komplementatsiya testi biz turli lokalizatsiya mutantlari bilan shug'ullanayotganimizni isbotladi. Mitoxondriyal funktsiyasi buzilgan yadro va sitoplazmatik mutantlarning topilishi ham bu organellalarning barcha funktsiyalari sitoplazmatik genlar tomonidan kodlanmaganligini ko'rsatdi. Ulardan ba'zilari yadro genlarini kodlaydi.

Keyinchalik B. Effrussi shunga o'xshash yana bir fenotipni kashf etdi mayda, ammo bu mutatsiyaning merosi boshqacha tarzda sodir bo'ldi. Mutantlarni kesib o'tishda mayda normal hujayralar bilan barcha nasllar sekin o'sish xususiyatiga ega bo'ldi va bo'linish 0: 4 ni tashkil etdi. Shunday qilib, faqat oddiy nasl beradigan sitoplazmatik mutantlarning birinchi turi neytral, ikkinchisi esa faqat mutantlarni keltirib chiqaradigan, supressiv yoki dominant deb nomlangan. mayda. Bu holatda bostirish o'ziga xos ustunlikdir. Ammo bu dominantlikning o'ziga xos turi, retsessiv allel faqat geterozigotada yashirinib qolmasa, u butunlay yo'qoladi. Ko'pgina tajribalar mutantlarning bostiruvchi ekanligini ko'rsatdi mayda ular ham sitoplazmatikdir, chunki ularning paydo bo'lishiga olib keladigan omillar yadro bilan birga meros bo'lmaydi.

Keyingi molekulyar tadqiqotlar bostiruvchi mutantlar ekanligini ko'rsatdi mayda Neytrallardan farqli o'laroq, ular qisqaroq mitoxondrial DNK molekulalariga ega bo'lib, deyarli faqat AT juftlaridan iborat. Katta ehtimol bilan, supressiv ta'sir mitoxondriyal DNKning tezroq tarqalishiga va natijada oddiy mitoxondriyal DNKning siljishiga asoslanadi.

Shunday qilib, turdagi sitoplazmatik mutantlarda mayda mitoxondriyal DNKda (neytral mutantlar) nisbatan kichik deletsiyalar mavjud mayda) yoki mitoxondrial genomning umumiy qayta tuzilishi - (bostiruvchi mutantlar) mayda).

Bundan tashqari, to'liq bo'lmagan bostirilishi bo'lgan mutantlar topildi, ya'ni. normal turdagi shaxslarning ma'lum bir foizini ishlab chiqarish qobiliyati - 10, 20, 30 va hatto taxminan 50 foiz.

Ma'lum bo'lishicha, bostirish darajasi tashqi muhitning ta'siriga bog'liq - harorat, substrat va boshqalar. Yadro mutantlari bunday qaramlikni ko'rsatmadi, bu esa to'liq bostirilmagan sitoplazmatikni ajratishga imkon berdi. mayda yadrodan.

Chlamydomonasdagi sitoplazmatik antibiotiklarga chidamli mutantlar to'g'risida ma'lumotlar olingandan so'ng, xamirturushda antibiotiklarga chidamli mutatsiyalar olina boshladi. Bunday mutantlarning bir qismi ham sitoplazmatik bo'lib chiqdi. Kesishganda, masalan, eritromitsinga sezgir eritromitsinga chidamli ERXERr, barcha avlodlar eritromitsinga sezgir edi Ha(ya'ni, yovvoyi tur bilan bir xil) va hech qanday bo'linish sodir bo'lmadi. Xuddi shu natija boshqa antibiotiklarga chidamli mutantlar bilan ham ko'rsatildi. Ammo, agar kurtaklar zigota hosil bo'lgandan keyin darhol tanlansa, ular orasida mutant fenotiplarni topish mumkin.

Digibrid kesishishda, ya'ni. turli antibiotiklarga sezgir bo'lgan ikkita sitoplazmatik mutantni kesib o'tganda, masalan, xloramfenikolga chidamli, lekin eritromitsinga sezgir, ammo eritromitsinga chidamli CrERsXCsERr, avlodda ota-onalardan faqat bittasining fenotipi ustunlik qiladi - CrERs. Shu bilan birga, urug'lantirilgandan so'ng darhol kurtaklardan tanlashda nafaqat fenotiplarning ota-ona sinflari, balki rekombinantlar ham aniqlandi: CrERrVaCsERs, bular. ikkala antibiotikga ham sezgir yoki chidamli. Rekombinantlarning mavjudligi birinchi marta mitoxondriyal genlar yadro genlari kabi rekombinatsiyalanishi mumkinligini ko'rsatdi. Shu bilan birga, Chlamydomonasda plastid genlarini rekombinatsiya qilish bo'yicha tajribalardan farqli o'laroq, xamirturushda rekombinatsiya polaritesi aniqlandi, ya'ni. kesishish yo'nalishiga qarab rekombinant fenotiplarning teng bo'lmagan soni. Rekombinatsiya qutbliligi mitoxondriyal genomda maxsus genetik jinsiy omil mavjudligi bilan izohlangan. Bu omil u+ va u- sifatida belgilandi. U+ faktoriga ega bo'lgan ota-ona shakli, ya'ni. ayol ota-ona o'z belgilarining imtiyozli uzatilishini (uzatilishning yuqori chastotasini) ta'minlaydi. Ushbu mitoxondrial omil uchun bir jinsli ota-onalarni kesib o'tishda rekombinatsiya polaritesi kuzatilmaydi va teng miqdordagi rekombinantlar olinadi. Mitoxondriyaning jinsiy omilining o'zi organizmning jinsidan qat'i nazar, meros bo'lib qoladi.

Aslida, sitoplazmatik organellalar - umumiy qabul qilingan ma'noda mitoxondriyalar jinsiy aloqada bo'ladimi? E. coli ning mavjudligiga ishonsak, u mavjud deb taxmin qilishimiz mumkin.

Ammo asosiysi shundaki, olingan ko'plab mutatsiyalar va mitoxondriyal genlarning rekombinatsiyasini aniqlash yordamida ularni xaritalash mumkin bo'ldi.

kabi mutatsiyalarni kesib o'tish bo'yicha tajribalarda mayda antibiotiklarga qarshilik mutatsiyalari bilan, hech bo'lmaganda barcha bostiruvchi mutatsiyalar aniqlandi mayda Antibiotiklarga qarshilik genlari xochlarda yo'qoladi. Bu bostirish, chunki sodir ko'rsatilgan mayda mitoxondriyal DNKga zarar etkazadigan keng maydonlarga ega va bu holda rekombinatsiyani kutish mumkin emas. Ba'zi antibiotiklarga qarshilik ko'rsatadigan mutantlarda nafas etishmovchiligi mutatsiyalari paydo bo'lganda, qarshilik belgilari ba'zan yo'qolganligi ma'lum bo'ldi. Dastlabki shakl sifatida antibiotiklarga ikki baravar chidamli mutantlardan foydalangan holda nafas etishmovchiligi bo'lgan mutantlar ishlab chiqarilganda, nafas olishda nuqsonli bo'lgan mutantlar ikkala qarshilik belgilarini yoki ulardan faqat bittasini yo'qotishi mumkin. Bu shuni ko'rsatdiki, nafas olish etishmovchiligi mutantlari mitoxondriyal DNKning ma'lum darajada yo'q qilinishini anglatadi va shuning uchun bu mitoxondriyal genomni xaritalash uchun ham ishlatilishi mumkin.

1952 yilda Neyrosporada K. Mitchell birinchi sekin o'sadigan mutantni topdi, keyinchalik unga nom berildi. MI-1 (inglizcha "ona merosi" qisqartmasi - onalik meros olish). Ushbu mutatsiyaning merosxo'rligi kesishish yo'nalishiga qarab sodir bo'ldi va barcha nasllar fenotipda onalik shakli bilan bir xil edi. Bu, ehtimol, Neyrosporadagi erkak gameta urug'lantirish paytida sitoplazmaga hissa qo'shmagani uchun sodir bo'ladi. Ushbu o'z-o'zidan paydo bo'lgan mutatsiyaning mitoxondriya bilan bog'liqligi nafaqat onaning merosxo'rligi va o'zaro xochlardagi farqlar, balki ularda sitoxromlarning yo'qligi bilan ham ko'rsatildi. a Va b elektron uzatish tizimida.

Keyinchalik, mitoxondrial nafas etishmovchiligi bilan bog'liq bo'lgan Neyrosporaning boshqa sekin o'sadigan shtammlari olindi. Ulardan ba'zilari, masalan, mutantlardir MI-3 Va MI-4, ma'lum bo'lishicha, ular mutant bilan bir xil tarzda meros bo'lib qolgan MI-1, boshqa qismi esa, masalan, mutantlardir S115 Va S117 Oddiy Mendel monogibrid merosini ko'rsatdi. Bu ham yadroviy, ham sitoplazmatik mutatsiyalar sodir bo'lganda organellalar, xloroplastlar va mitoxondriyalarning fenotipi o'zgarib turadigan boshqa shunga o'xshash holatlarni eslatadi, bu ikkala sitoplazmatik va yadro genetik tizimlari ularning funktsiyalarini birgalikda nazorat qilishini ko'rsatadi.

Keyinchalik bir nechta supressor genlar topildi, ularning kiritilishi sekin o'sadigan mutantlarning o'sish tezligini tikladi. Shunisi qiziqki, ushbu bostiruvchilarning har biri mutantlardan faqat bittasida o'sish sur'atini tikladi. Misol uchun, chaqirilgan bostiruvchi gen f, sitoplazmatik mutantning o'sish tezligini tikladi MI-1, lekin boshqa sitoplazmatik mutantda emas MI-3 yoki MI-4, va yadro mutantlarida emas S115 Va S117. Boshqa bostiruvchilar ham xuddi shunday harakat qilishdi. Agar ko'p avlodlar o'tgach, supressor genlar zamburug'lardan kesishish yo'li bilan olib tashlansa, mutant sitoplazmatik fenotip yana paydo bo'ladi. Yadro va sitoplazmatik genlarning shunga o'xshash o'zaro ta'siri yuqori o'simliklarda, masalan, ko'plab o'simliklarda erkak bepushtlik xususiyatini meros qilib olish jarayonida kuzatilishi mumkin.

Yadro va sitoplazmatik sekin o'sadigan mutantlarni bir-biri bilan kesishganda, yadro va sitoplazmatik genlarning mustaqil merosi ko'rsatilgan.

Masalan, yovvoyi turdagi x o'tishda (MI-1 xS115) nasl F 1 (MI-1 xS115) fenotipik jihatdan bir hil edi - barcha individlar sekin o'sib bordi va qaytish yoki sinov xochlarining avlodlari yovvoyi tip x edi. (MI-1 xS115) endi mutatsiyalarni o'z ichiga olmaydi MI-1 va yadro gen bo'ylab bo'linadi S-115 1: 1 nisbatda.

Sitoplazmatik mutantlarni bir-biri bilan kesib o'tish hech qanday yangi natijalar bermadi, chunki sitoplazmatik mutantlar, hech bo'lmaganda Neyrosporada, jinsiy ko'payish jarayonida qat'iy onalik merosini namoyish etadi. Shu bilan birga, turli xil sitoplazmatik mutantlar, printsipial jihatdan bir xil fenotipga ega bo'lsa-da - sekin o'sish - ular orasidagi fenotipik farqlar hali ham aniqlanishi mumkin edi, chunki ular turli darajadagi sekin o'sishga ega edi. Ammo jinsiy ko'payish paytida onaning qattiq merosxo'rligi ikkita sitoplazmatik mutatsiyani sitogetga (sitoplazmatik geterozigota) birlashtirishga imkon bermadi, bu esa sitoplazmatik genlarning rekombinatsiyasini va shuning uchun ularni xaritalashni imkonsiz qildi.

Ushbu vaziyatdan chiqish yo'li neyrospora gifalarining birlashishi orqali topildi, bu turli xil yadro va yadrosiz genomlarni bitta hujayrada birlashtirishga imkon berdi.

Turli xil sitogetlarni yaratishda quyidagi natijalarga erishildi:

MI-1 / yovvoyi tip -- barcha avlodlar faqat yovvoyi tur;

MI-3 / yovvoyi tip - yovvoyi turdagi naslning bir qismi, ikkinchi qismi esa mutantga xos tezlikda o'sadi. MI-3;

MI-1 / MI-Z-- fenotipli nasllarning aksariyati MI-3 va fenotipli nasllarning kichik bir qismi MI-1;

MI-1 / MI-4 -- dastlab yirtqich tipdagi fenotip, keyin esa fenotiplarga bo'linadi MI-1 Va MI-4.

Shunday qilib, oxirgi holatda sitoplazmatik mutatsiyalarning komplementatsiyasi aniqlandi, bu mutatsiyalar mitoxondriyal genomning turli hududlarida sodir bo'lganligini ko'rsatadi.

Keyinchalik Neurosporaning boshqa sitoplazmatik mutatsiyalari olingan. Gifalarni birlashtirish usuli va sitogetlarni ishlab chiqarish turli xil rekombinantlarni ishlab chiqarishga va keyinchalik Neyrosporaning genetik xaritasini tuzishga umid qilish imkonini berdi. Biroq, bunga Neurospora Chlamydomonas yoki xamirturush kabi ko'plab sitoplazmatik mutatsiyalarni keltirib chiqarmaganligi to'sqinlik qildi.

Keyinchalik, Neurosporadan olingan turli xil xromosoma bo'lmagan mutatsiyalar molekulyar biologiya usullari yordamida o'rganildi va mitoxondriyal genom bilan bog'lanishi mumkin edi.

Boshqa bir Podospore qo'ziqorinida erta qarish hodisasini keltirib chiqaradigan mutatsiya topildi. Mutantlar ekilganidan keyin madaniyatning hayotiyligi asta-sekin kamayadi. O'zaro xochlar bilan qarish hodisasini meros qilib olishning onalik tabiati aniqlandi. Biroq, onalik merosi to'liq bo'lmagan. Belgisi jinsiy yo'l bilan ham, mitseliyaga qo'shilish orqali ham uzatiladi. Bo'linishning mavjudligi, tartibsiz bo'lsa ham, belgi merosining korpuskulyar xususiyatini ko'rsatadi. Bu yuqumli agent emas, balki mitoxondrial gen ekanligini ko'rsatish uchun juda ko'p tadqiqotlar o'tkazildi. Hozirda to'liq molekulyar ma'lumotlar mavjud bo'lmasa-da, bular ham mitoxondriyal genomning mutatsiyalari ekanligi allaqachon aniq. Mitoxondriyal genomda qarish genining mavjudligi gerontologik mavzular bo'yicha ko'plab fikrlarni keltirib chiqardi va ba'zi shifokorlar odamlarning qarishi nafaqat mitoxondriyalar funktsiyalarining o'zgarishi, balki ularning genomidagi o'zgarishlar bilan ham bog'liq deb hisoblashadi.

Odamlardagi gerontologik jarayonlar va mitoxondriyal DNKdagi o'zgarishlar o'rtasidagi bog'liqlik haqidagi g'oyaning spekulyativ xarakteriga qaramay, inson mitoxondrial genomidagi o'zgaruvchanlikni o'rganish bo'yicha yangi ma'lumotlar buni tasdiqlaydi.

Qadim zamonlardan beri odamlarda onalik yo'nalishi bo'yicha - onadan tortib barcha avlodlarga meros bo'lib o'tadigan juda ko'p kasalliklar ma'lum bo'lgan. Bu kasalliklar juda kam uchraydi, ehtimol ular faqat ayol jinsi orqali yuqadi. Bundan tashqari, mitoxondriyal DNKdagi katta o'chirish o'zgarishlari, albatta, ko'pincha embrional davrda o'limga yoki reproduktiv funktsiyalarning buzilishiga olib keladi. Qanday bo'lmasin, ular tabiiy tanlanish tomonidan samarali ravishda chetga suriladi.

Model ob'ektlarida (Chlamydomonas, achitqi va boshqalar) sitoplazmatik genlarni o'rganishda juda yaxshi qo'llaniladigan rasmiy genetik yondashuv odamlarda sitoplazmatik irsiy xususiyatlarni tahlil qilish uchun unchalik muvaffaqiyatli bo'lmagan va shuning uchun o'rganish mumkin bo'lgan eng ko'p narsa. naslchilik tahlili shuni ko'rsatdiki, bunday irsiy kasalliklar hali ham mavjud.

Optik asab atrofiyasining taniqli sindromi (Leber kasalligi yoki irsiy optik neyropatiya) bilan bir qatorda, yadrodan tashqari meros qilib olingan boshqa kasalliklar ham mavjud. Bu kasalliklar, birinchi navbatda, mushaklar, miya, yurak, endokrin tizimlar faoliyatining buzilishi bilan bog'liq va ayrim organlarda etarli darajada faol bo'lmagan mitoxondriyal funktsiya bilan bog'liq. Hatto qandli diabetning mitoxondrial vositachilik shakli ham mavjud.

Faqat molekulyar usullar yordamida bu kasalliklarning tabiatini aniqlash mumkin edi. Leber kasalligiga chalingan turli oilalarni o'rganish shuni ko'rsatdiki, turli hollarda mitoxondriyal genomning turli qismlarida mutatsiyalar mavjud.

Ko'pincha, irsiy sitoplazmatik kasalliklari bo'lgan oilalarda geteroplazma namoyon bo'ladi va onalarda ham normal, ham mutant mitoxondriyal DNK mavjud, buning natijasida ham mutant, ham normal plazmatipli avlodlar paydo bo'ladi.

Inson yoshi va mitoxondriyal DNK o'rtasidagi munosabat molekulyar biologiya texnikasi yordamida ham ko'rsatilgan. Turli yoshdagi odamlarda mitoxondriyal DNKni o'rganish shuni ko'rsatdiki, keksa odamlarda miya va yurak hujayralarida mutant mitoxondriyal DNK ulushi tez o'sib boradi. Bundan tashqari, ba'zi irsiy sindromlarni o'rganish shuni ko'rsatadiki, ular bilan og'rigan bemorlarda mitoxondriyal DNK mutatsiyalari tez-tez uchraydi, bu esa umr ko'rish davomiyligining qisqarishiga sabab bo'lishi mumkin.

Tananing jiddiy patologiyalariga olib keladigan mitoxondrial genom mutatsiyalariga qo'shimcha ravishda, inson irqlarining turli populyatsiyalari orasida mitoxondrial genomning juda ko'p neytral mutatsiyalari topilgan. Barcha qit'alardagi minglab odamlarning ushbu keng qamrovli tadqiqotlari insonning kelib chiqishi va evolyutsiyasini qayta qurishga yordam beradi. Odamning mitoxondriyal DNKsini maymunlar (gorilla, orangutan, shimpanze) bilan solishtirib, odamlar va maymunlarning bir-biridan ajralishi taxminan 13 million yil oldin sodir bo'lgan deb faraz qilib, bitta asos juftining o'zgarishi uchun zarur bo'lgan yillar sonini hisoblash mumkin. Keyinchalik, turli xil inson irqlarida mitoxondriyal DNKning farqlanishini taqqoslab, birinchi ayolning tug'ilgan joyini, aytish mumkinki, Momo Havoni va odamlarning turli qit'alarda joylashishi vaqtini aniqlash mumkin edi (3-rasm).

E'lon qilingan http://www.allbest.ru/

Guruch. 3 Mitoxondriyal DNK o'zgaruvchanligini tahlil qilish asosida D. Uollesning fikriga ko'ra, odamning joylashishi. Raqamlar ushbu hududning ming yillar avval joylashgan vaqtini ko'rsatadi.

Eng o'zgaruvchan mitoxondrial DNK Afrikalik aborigenlar orasida topilganligi sababli, insoniyatning "ota-onasi" afrikalik ayol bo'lgan deb taxmin qilish mumkin. Bu taxminan 100 000 yil oldin sodir bo'lgan. Taxminan 70 000 yil oldin odamlar Yaqin Sharq va Saudiya Arabistoni orqali Markaziy Osiyoga, birozdan keyin esa Janubi-Sharqiy Osiyo, Indoneziya va Avstraliyaga joylasha boshladilar. Taxminan 50 000 yil oldin Evropada odamlar paydo bo'lgan. Xuddi shu ma'lumotlar shuni ko'rsatdiki, Amerika qit'asining joylashishi ikki bosqichda sodir bo'lgan: dastlab 30 000 yil oldin Berengia (o'sha paytda Amerika va Osiyoni bog'laydigan er) orqali Amerika qit'asining shimoldan eng janubiga, keyin esa 8 000 yillar oldin Shimoliy-Sharqiy Osiyodan Shimoliy Amerikaning sharqiy qismiga qadar. Tinch okeani orollarida ko'chmanchilar nisbatan yaqinda - bir necha ming yil oldin paydo bo'lgan.

Shuni ta'kidlash kerakki, mitoxondriyal DNKning qiyosiy tahliliga asoslangan ushbu ma'lumotlar arxeologik ma'lumotlar va lingvistik tahlillar bilan juda yaxshi mos keladi.

Insoniyat tarixini tahlil qilish uchun mitoxondrial DNKdan foydalanish mumkin bo'ldi, chunki mitoxondrial genomning hajmi nisbatan kichik bo'lib, faqat ona avlodi orqali meros bo'lib o'tadi va yadro genlaridan farqli o'laroq, rekombinatsiyalanmaydi.

Mitoxondriyal genom

Mitoxondriyalar nafaqat o'simlik hujayralarida, balki hayvonlar va qo'ziqorin hujayralarida ham mavjud. Bu organellalar plastidlarga qaraganda ko'p qirrali. Mitoxondriyadagi DNK birinchi marta 1963 yilda (M. Naas) plastidlarda DNK topilgandan so'ng darhol aniqlangan. Eukariotlarning uchta qirolligida mitoxondriyalarning funktsiyalari va tuzilishining o'xshashligiga qaramasdan, ularning genetik tashkiloti mutlaqo boshqacha, shuning uchun bu qirolliklarda mitoxondrial genomlarning tashkil etilishi odatda alohida ko'rib chiqilib, genomlar tashkil etilishining umumiy xususiyatlarini aniqlaydi.

Mitoxondriyal DNKning fizik-kimyoviy tarkibi turli qirolliklarda har xil. O'simliklarda bu juda doimiy: DNKning 45 dan 47% gacha GK juftlaridan iborat. Hayvonlarda va qo'ziqorinlarda u sezilarli darajada farq qiladi: HC juftlarining 21 dan 50% gacha.

Ko'p hujayrali hayvonlarda mitoxondriyal genomning o'lchami 14,5 dan 19,5 kb gacha. Amalda, bu har doim bitta dumaloq DNK molekulasidir. Masalan, odamning mitoxondrial DNKsi 16569 juft nukleotidni o'lchaydigan dumaloq molekuladir. Bu o'lcham boshqa birliklarda ifodalanishi mumkin - molekulyar og'irlik shaklida - 10 6 dalton yoki molekulyar kontur uzunligi shaklida - 5 mikron. Ushbu molekulaning birlamchi tuzilishi to'liq aniqlangan. Mitoxondriyalar o'zlarining tarjima apparatlarini o'z ichiga oladi - ya'ni. xloroplast yoki prokaryotiklarga o'xshash va ikkita subbirlikdan, o'z xabarchi RNKsidan, zarur fermentlardan va oqsil omillaridan iborat o'z 70S ribosomalari. Ularning genomi 12S va 16S ribosoma RNKlarini, shuningdek, 22 ta transfer RNKni kodlaydi. Bundan tashqari, mitoxondriyal DNK 13 ta polipeptidni kodlaydi, ulardan 12 tasi aniqlangan. Barcha kodlash ketma-ketliklari bir-birining yonida joylashgan. Haddan tashqari holatlarda ular faqat bir nechta nukleotidlar bilan ajralib turadi. Kodlanmagan ketma-ketliklar, ya'ni. intronlar yo'q. Kodlash ketma-ketligidan keyin deyarli har doim transfer RNK geni mavjud. Masalan, tartib quyidagicha: fenilalanin ko'chirish RNK ​​- 12S ribosoma RNK geni - valin ko'chirish RNK ​​- 16S ribosoma RNK geni - leysin ko'chirish RNK ​​va boshqalar. Bu tartib nafaqat inson mitoxondriyalariga xosdir, u juda konservativ va barcha hayvonlarga xosdir: mevali chivinlar, buqalar, sichqonlar, qushlar, sudraluvchilar va boshqa hayvonlar.

Genlarning aksariyati og'ir zanjirda joylashgan; engil zanjirda faqat sakkizta transport RNKlari va bitta strukturaviy genlar mavjud. Shunday qilib, boshqa barcha genomlardan farqli o'laroq, mitoxondriyal genomda ikkala zanjir ham ma'noga ega.

Hayvon mitoxondriyalaridagi genlarning tartibi bir xil bo'lsa-da, genlarning o'zi turli xil saqlanishga ega ekanligi aniqlangan. Eng o'zgaruvchan - replikatsiya kelib chiqishining nukleotidlar ketma-ketligi va bir qator strukturaviy genlar. Eng ko'p saqlanib qolgan ketma-ketliklar ribosoma RNK genlarida va ba'zi strukturaviy genlarda, shu jumladan ATPaz kodlash ketma-ketligida joylashgan.

Shuni ta'kidlash kerakki, mitoxondriyal genomda genetik kodning universalligi buziladi. Masalan, inson mitoxondriyalari boshqalar kabi izolösin emas, metionin uchun kodon sifatida AUA tripletidan foydalanadi va standart genetik lug'atda to'xtash kodon sifatida ishlatiladigan UGA tripleti mitoxondriyadagi triptofanni kodlaydi.

Umuman olganda, odamning mitoxondriyal DNKsi boshqa sutemizuvchilarnikiga o'xshaydi: sichqonlar va buqalar. Ular bir-biriga yaqin turlardan uzoq bo'lishiga qaramay, mitoxondriyal DNKning o'lchamlari bir-biriga juda yaqin: 16,569; 16 295; va mos ravishda 16 338 ta asosiy juftlik. Transfer RNK genlari ba'zi sezuvchanlik genlariga ega. Strukturaviy genlarning eng muhimi sitoxrom oksidaza, NADH dehidrogenaza, sitoxrom C oksidoreduktaza va ATP sintetaza genlaridir (4-rasm).

Odamning mitoxondrial genom xaritasida, genlardan tashqari, onalik avlodi orqali meros bo'lib o'tadigan va mitoxondrial genomdagi mutatsiyalar natijasida kelib chiqqan beshta taniqli inson kasalliklari ham ko'rsatilgan.

Masalan, Leber kasalligi - optik atrofiya - NADH dehidrogenaza genidagi mutatsiyadan kelib chiqadi. Xuddi shu kasallik sitoxrom genidagi mutatsiyadan ham kelib chiqishi mumkin b va boshqa lokuslar. Hammasi bo'lib, to'rtta lokus buzilganligi ma'lum va bir xil mutant fenotipga olib kelishi mumkin. Bundan tashqari, xuddi shu xaritada miya, mushaklar, yurak, buyraklar va jigarda nuqsonlar bilan bog'liq yana to'rtta kasallik ko'rsatilgan. Bu kasalliklarning barchasi ona naslida meros bo'lib, agar onada nafaqat nuqsonli, balki normal mitoxondriyal DNK va mitoxondriya bo'lsa, mutant va normal organellalarning saralanishi sodir bo'ladi va nasl har xil nisbatda ikkala organellaga ega bo'lishi mumkin va biz tananing alohida qismlarida bu nuqsonlar bo'lmasa, somatik bo'linishni ham kuzatishi mumkin.

E'lon qilingan http://www.allbest.ru/

Guruch. 4 Odam, sichqon va sigir mitoxondriyal DNKsining toʻliq ketma-ketligiga asoslangan sutemizuvchilar mitoxondrial genomining tuzilishi

Shunday qilib, hayvonlarning kichik mitoxondrial genomi tananing o'ta muhim funktsiyalarini kodlashi va asosan uning normal rivojlanishini aniqlashi mumkin.

Xuddi plastid genomi kabi mitoxondriyal genom ham mitoxondriyal polipeptidlarning faqat bir qismini kodlaydi (1-jadval) va qo'sh kodlash hodisasi kuzatiladi. Masalan, ATPaz kompleksining ayrim subbirliklari yadro tomonidan, ikkinchi qismi esa mitoxondriyal genom tomonidan kodlangan. Ribosomal mioxondrial RNK va oqsillarni, shuningdek transkripsiya va translatsiya fermentlarini kodlovchi genlarning aksariyati hujayra yadrosi tomonidan kodlangan.

1-jadval

Hayvonlarning mitoxondrial DNK genlari

mitoxondriya genomi neyrospora mezofilli

Hayvon genomi:

1. mtDNKda genlarning ixcham joylashishi;

genlarda intronlarning yo'qligi;

3. mtDNKda kodlanmaydigan hududlarning yo'qligi, ORI hududlari bundan mustasno;

4. tRNK genlarining boshqa genlar orasida joylashishi;

5. turli turlarda genom kattaligi va genlarning joylashishi bo'yicha yuqori o'xshashlik;

6. har bir mtDNK zanjiri uchun bitta ORI mavjudligi;

7. ikkala ipning simmetrik transkripsiyasi;

8. printsipial ravishda har bir DNK zanjiri uchun bitta transkripsiyani boshlash mintaqasining mavjudligi;

9. mRNKda 5 / - va 3 / - terminal kodlamaydigan ketma-ketliklarning yo'qligi;

10. Birlamchi transkriptning tRNK ketma-ketliklariga ajralishi natijasida mRNKning yetilishi.

Zamburug'larda mitoxondriyal genomning o'lchami o'rtacha kattaroq va 17,3 dan 101 kb gacha. Bundan tashqari, asosiy, odatda dumaloq DNK molekulasiga qo'shimcha ravishda, hajmi 1 dan 13 kb gacha bo'lgan birdan 4 gacha plazmidga o'xshash doira yoki chiziqli molekulalar topiladi. Xamirturushdagi mitoxondrial genomning hajmi nafaqat turli turlar, balki turli shtammlar orasida ham farq qiladi. Zamburug'lardagi mitoxondriyal genomdagi sezilarli farqlarning asosiy sabablari intronlarning mavjudligi yoki yo'qligidir. Turli xil xamirturushlarda, masalan, mitoxondriyal DNKning o'lchami 57 dan 85 kb gacha.

Har xil o'lchamdagi intronlar va mitoxondriyal DNK molekulalarining mavjudligi qo'ziqorin mitoxondriyalarini hayvonlar mitoxondriyalaridan ajratib turadigan eng xarakterli xususiyatdir. Intronlar ko'plab ketma-ketlikni buzadi - ribosoma RNK genlari, mitoxondrial fermentlarni kodlovchi ba'zi strukturaviy oqsillarning genlari. Ko'pchilik intronlarning mavjudligi mitoxondriyaning normal ishlashi uchun zarur emas. Mitoxondriyal intronlardan butunlay mahrum bo'lgan xamirturush shtammlari sun'iy ravishda yaratilgan.

Xamirturush mitoxondriyal DNKning ko'pgina intronlarida splicingda ishtirok etadigan muturazalarni kodlaydigan ochiq o'qish ramkalari mavjud, boshqa intronlarda esa endonukleazalar va hatto teskari transkriptazalar uchun kodlash ketma-ketligi mavjud.

Hayvonlarning mitoxondriyal DNKsida topilgan barcha genlar qo'ziqorinlarda ham mavjud. Bundan tashqari, zamburug'larda boshqa genlar topilgan: ularda ko'proq tRNK genlari mavjud, ATPaz kompleksining 6, 8 va 9-bo'linmalari uchun genlar, bir qator yangi strukturaviy genlar va bir qator noma'lum funktsiyaga ega genlar topildi ( 2-jadval).

jadval 2

Xamirturush mitoxondriyal DNK genlari

Xamirturush mitoxondriyal DNKda faqat 2 ta ribosoma RNK geni va faqat 1 ta ribosoma oqsili geni topilgan. Bu oqsil ribosomaning kichik bo'linmasida joylashgan. Ribosomal oqsil geni turli shtammlarda ham kattaligi jihatidan juda o'zgaruvchan, shuning uchun u o'zgaruvchi nomini oldi ( Var l). Mitoxondriyal ribosomalarning qolgan oqsillari va RNKlari yadro genlari tomonidan kodlangan. 24 ta transfer RNK genlari barcha aminokislotalarni oqsil sintezi joyiga tashishni ta'minlaydi va faqat bitta transfer RNK, lizinni tashuvchi, sitoplazmadan import qilinadi va yadro tomonidan kodlanadi. Xamirturush mitoxondriyalarining barcha transfer RNKlari bir xil DNK zanjiri tomonidan kodlangan va ulardan faqat bittasi qarama-qarshi zanjir bilan kodlangan. Transport DNK genlarining hech birida intronlar mavjud emas. Sitokrom b protein genlari va sitoxrom C protein genlari ko'p intronlarga ega bo'lishi mumkin - 5 dan 9 gacha.

Yuqoridagi ma'lumotlardan ma'lum bo'lishicha, xamirturush mitoxondrial genomi tomonidan kodlangan strukturaviy oqsillar ushbu organellalarning ishlashi uchun aniq etarli emas va ularning aksariyati yadro genomi tomonidan kodlangan.

Mitoxondriyaning tashkil etilishi va ifodalanishining xarakterli xususiyatlariqo'ziqorin genomi:

1. turli turlarda mitoxondrial genlar to'plami va joylashuvining sezilarli xilma-xilligi;

genetik materialni tashkil qilishning turli xil usullari - genomning ixcham tashkil etilishidan genlar o'rtasida kengaytirilgan kodlanmagan ketma-ketliklar bilan mtDNK bo'ylab genlarning erkin taqsimlanishigacha;

3. bir qator genlarning mozaik tuzilishi;

4. "ixtiyoriy" intronlar mavjudligi bilan bog'liq bo'lgan mtDNK o'lchamidagi sezilarli intraspesifik o'zgarishlar;

5. nuqsonli mitoxondriyal genomning shakllanishi bilan alohida mtDNK segmentlarining kesilishi va kuchaytirilishi qobiliyati;

6. har birida replikatsiya ikki tomonlama boshlanadigan bir yoki bir nechta ORI mavjudligi;

7. mtDNKning bir zanjirida barcha mitoxondrial genlarning joylashishi va mtDNKning assimetrik transkripsiyasi;

8.mtDNK transkripsiya birliklarining ko'pligi;

9. turlarga qarab tRNK yoki boshqa turdagi oligonukleotid bloklari bo'lishi mumkin bo'lgan birlamchi transkriptlarni qayta ishlash uchun turli xil signallar;

10. Ko'p hollarda mRNKlar kengaytirilgan terminal kodlamaydigan ketma-ketliklarni o'z ichiga oladi.

Mitoxondriyal genomning eng murakkab tashkiloti yuqori o'simliklarda. Ularning mitoxondrial genomi o'ta o'ralgan ikki zanjirli dumaloq va/yoki chiziqli molekulalar to'plamidir. Barcha mitoxondrial genom ketma-ketliklari bitta katta dumaloq "xromosoma" ga tashkil etilishi mumkin va mitoxondriyal DNKning kuzatilgan turli o'lchamdagi sinflari, ehtimol, rekombinatsiya jarayonlarining natijasidir. Hech bo'lmaganda ismaloqda, ikki avlodning turlari Brassica Va Raphanus, qand lavlagi va bug'doy, mitoxondriyal genomning bunday tarqalishining sababi mitoxondriyal DNKning gomologik mintaqalarining rekombinatsiyasi ekanligi ko'rsatildi. Hajmi 1 dan 14 kb gacha bo'lgan to'g'ridan-to'g'ri yo'naltirilgan ikki yoki uchta takroriy oilalar mavjudligi tufayli mitoxondriyal DNK molekulalari faol inter- va intragenomik qayta tartibga solishga qodir. Bunday qayta tashkil etish natijasida mitoxondriyal DNK har xil o'lchamdagi molekulalar shaklida bo'lishi mumkin.

Shunday qilib, masalan, xochga mixlanganda Brassica kampestris Mitoxondriyal DNK uch turdagi dumaloq molekulalar shaklida mavjud. Birinchi turda to'liq genom mavjud - 218 kb, ikkinchisi - 135 va uchinchisi - 83 kb. Subgenomik halqalar uzunligi 2 kb bo'lgan juft to'g'ridan-to'g'ri takrorlanishga ega bo'lgan genomik halqalarning rekombinatsiyasi natijasida hosil bo'ladi.

Bug'doyda mitoxondriyal genomning o'lchami ancha katta - 430 kb va 10 dan ortiq to'g'ridan-to'g'ri rekombinatsiyalar takrorlanadi, natijada elektron mikroskopik kuzatishda turli o'lchamdagi ko'plab halqalarni ko'rish mumkin, ammo hech kim buni kuzatmagan. katta dumaloq molekula, ehtimol, bu holatda, bug'doy mitoxondrial genomi hech qachon mavjud emas. Marchantia mox va boshqa xochga mixlanganda Brassica hirta To'g'ridan-to'g'ri rekombinatsiyaning takrorlanishi yo'q va, ehtimol, shuning uchun mitoxondriyal DNK bir xil o'lchamdagi dumaloq molekulalar shaklida bo'ladi. Biroq, yuqori o'simliklarning mitoxondrial DNKsi uchun bu qoida emas, balki istisno. Ko'pgina yuqori o'simliklarda mitoxondriyal genomda rekombinatsiya takrorlanishi va turli o'lchamdagi mitoxondriyal DNK molekulalari mavjud.

Har xil o'simlik to'qimalarida bir xil o'lchamdagi molekulalarning soni o'simlik holatiga va atrof-muhit sharoitlariga qarab juda katta farq qilishi mumkin. O'simliklarni etishtirish jarayonida turli o'lchamdagi mitoxondrial DNK molekulalarining soni nisbatlarining o'zgarishi qayd etildi. ichida jonli Va ichida vitro. Ehtimol, turli o'lchamdagi molekulalar o'rtasidagi raqamli munosabatlardagi o'zgarishlar kerakli genlarni kuchaytirish orqali o'simliklarning moslashuvchanligini aks ettiradi.

Bundan tashqari, mitoxondriyal genomda 1 dan 30 kb gacha bo'lgan DNK va RNK ketma-ketligiga ega bo'lgan chiziqli va doiraviy plazmidlar bo'lishi mumkin. Mitoxondriyal plazmidlar, ehtimol, boshqa hujayra genomlaridan yoki hatto boshqa organizmlardan kelib chiqqan. Ba'zida ularning mavjudligi yoki yo'qligi o'simliklarning sitoplazmatik erkak bepushtligi bilan bog'liq bo'lishi mumkin, ammo har doim ham emas. Plazmidlar ayrim turlarda mavjud, ammo bepushtlik kuzatilmaydi. Hech bo'lmaganda bitta holatda makkajo'xori bepushtligining S tipiga ega bo'lgan chiziqlar mitoxondriyalarida plazmidga o'xshash mitoxondriyal DNK mavjudligi va sitoplazmatik erkak fenomenining namoyon bo'lishi o'rtasidagi bog'liqlik aniq ko'rsatildi. bepushtlik. Mitoxondriyal plazmidlarning ham mitoxondrial genomga, ham yadro xromosomalariga qo'shilish qobiliyati qayd etildi. Biroq, boshqa hollarda, plazmid DNKning mavjudligi har doim ham polen sterilligini keltirib chiqarmaydi.

O'simliklarning mitoxondrial genomining kattaligi eng o'zgaruvchan - 200 dan 2500 kb gacha. Yuqori o'simliklarning mitoxondrial genomining o'lchami ularning xloroplast genomining hajmidan kattaroqdir.

Mitoxondriyal genom hajmining sezilarli o'zgarishi o'simlik mitoxondrial genomining ikkinchi xususiyatidir. Genom nafaqat juda katta, balki yaqin turlar orasida ham har xil bo'lishi mumkin va ba'zi hollarda past o'zgaruvchanlik kuzatilishi mumkin - jinsning turlari Brassica, boshqalarda u juda katta. Eng katta o'lchamdagi o'zgaruvchanlik qovoq o'simliklarida kuzatiladi. Ushbu oilada mitoxondrial genomning o'lchami eng o'zgaruvchan - 330 kb dan. tarvuzda 2500 kb gacha. qovun da. Shuning uchun mitoxondriyal DNKning o'simlik genomining umumiy hajmidagi ulushi ham sezilarli darajada farq qilishi mumkin - ko'pchilik o'simliklarda taxminan 1%, qovun hipokotil hujayralarida 15% gacha.

Katta mitoxondriyal genomlarning mavjudligini tushuntirishga turli sabablar urinishgan.

Mitoxondriyaning ishlashi uchun zarur bo'lgan qo'shimcha genlar yoki maxsus ketma-ketliklarning mavjudligi.

O'simlik tomonidan ishlatiladigan DNK mavjudligi, lekin kodlash sifatida emas, balki boshqa funktsiya uchun.

Mitoxondriyal faoliyat uchun ishlatilmaydigan DNK "xudbin" DNK deb ataladi.

Ko'rinishidan, mitoxondriyal genom hajmini oshirishning yana bir imkoniyati mavjud - bu yadro va xloroplast DNKsiga homolog bo'lgan ketma-ketliklar. Yadro DNKsiga gomologik ketma-ketliklar, masalan, Arabidopsisda mitoxondriyal genomning 5% gacha to'g'ri keladi. Dastlab, mitoxondrial genomga kiritilgan xloroplast genomlari ketma-ketligi makkajo'xori tarkibida topilgan. U o'zgartirilgan xloroplast 16S-ribosomali RNK genlarini o'z ichiga olgan taxminan 14 kb hududni va katta RDPK / O subunitining hududini o'z ichiga oladi. Keyinchalik, ko'plab yuqori o'simlik turlarining mitoxondrial genomida xloroplast qo'shimchalari topildi. Odatda, ular mitoxondriyal ketma-ketlikning 1-2% ni tashkil qiladi va uchta asosiy ketma-ketlikni o'z ichiga oladi.

Ketma-ket uzunligi 12 kb. xloroplast DNKsining teskari takrorlanishidan. U to'rtta transfer RNKning 3 "eksoni uchun ketma-ketlikni va 16-ketlikni o'z ichiga oladi S ribosoma RNK.

Rubiskoning katta bo'linmasini to'liq kodlaydigan 1,9 dan 2,7 kb gacha bo'lgan ketma-ketlik.

Ketma-ket 2 kb dan oshmasligi kerak. Xloroplast genomida bu hudud 23S ribosoma RNKning 3" uchini, 4,5S va 5S rRNKni, shuningdek, uchta transfer RNKni kodlaydi. O'simlik mitoxondrial genomida mavjud bo'lgan barcha xloroplast genom ketma-ketliklaridan faqat transfer RNKni kodlaydi. ketma-ketliklar aslida transkripsiya qilinadi.

Ko'pgina o'simlik turlarining mitoxondrial genomida bir xil xloroplastlar ketma-ketligi mavjud bo'lganligi sababli, ular qandaydir funktsional ahamiyatga ega deb taxmin qilish mumkin. Shu bilan birga, ularning o'rni, o'tkazish mexanizmi va bu transfer muddati noma'lumligicha qolmoqda. Bu ko'chirish eukaryotik hujayraning shakllanishi evolyutsiyasida uzoq vaqt davomida sodir bo'lganmi yoki mitoxondriyal genomda xloroplast qo'shimchalarining mavjudligi bu organellalar o'rtasida ma'lumot almashinuvining normal jarayoni ekanligini ko'rsatadimi, bu hozir sodir bo'ladimi yoki shundaymi? ma'lum turlar va o'simlik avlodlari shakllanishining nisbatan yaqindagi evolyutsion davrida davriy ravishda sodir bo'ladi?

Bundan tashqari, mitoxondrial genom ketma-ketliklarining ba'zilari viruslilarga gomologik ketma-ketliklardir.

O'simlik mitoxondriyalari genomida haqiqatda ishlaydigan genlar sonini aniqlash uchun bir qator tadqiqotchilar tarjima mahsulotlarining sonini aniqladilar. Aniqlanishi mumkin bo'lgan oqsil guruhlari soni genom o'lchamida 10 barobar farqli o'simliklar uchun ham bir xil ekanligi ko'rsatildi. Amaldagi usullar mitoxondriyal genomdagi genlarning umumiy soni haqidagi savolga to'g'ridan-to'g'ri javob bermasa-da, shunga qaramay, bir xil miqdordagi tarjima mahsuloti tahlil qilingan angiosperm turlarida aniqlanganligi va oqsillarni kodlaydigan genlar soniga yaqin bo'lganligi qiziq. hayvonlar va mitoxondriyal mitoxondriyalar.xamirturush.

Birinchi marta o'simliklardagi mitoxondrial DNKning to'liq nukleotidlar ketma-ketligi 1986 yilda bir turda - Marchantia ( Marchantiya polimorfa), keyinroq Arabidopsis va suv o'tlarining bir nechta turlarida.

Marchantiyadagi mitoxondriyal DNK molekulasi 186,608 bp hajmiga ega. U 3 rRNK uchun genlarni, 27 tRNK uchun 29 genni va ma'lum bo'lgan funktsional oqsillar uchun 30 genni kodlaydi (16 ribosoma oqsili, 3 sitoxrom C oksidaza, sitoxrom b, 4 ATP sintetaza va 9 dehidrogen NADH subbirligi). Genom shuningdek, 32 ta noma'lum ochiq o'qish ramkalarini o'z ichiga oladi. Bundan tashqari, 16 genda joylashgan 32 intron topildi. Muayyan kompleks uchun genlar soni turli o'simliklarda farq qilishi mumkin, chunki bu kompleksning bir yoki bir nechta genlari yadroga o'tkazilishi mumkin. Noma'lum genlar orasida kamida 10 tasi doimiy ravishda deyarli barcha o'simlik turlarida topiladi, bu ularning funktsiyalarining muhimligini ko'rsatadi.

O'simlik mitoxondriyalarining transfer RNKlarini kodlaydigan mitoxondrial genlar soni juda o'zgaruvchan. Ko'pgina turlarda o'zlarining mitoxondriyal transfer RNKlari aniq etarli emas va shuning uchun sitoplazmadan eksport qilinadi (yadro yoki plastid genomi tomonidan kodlangan). Masalan, Arabidopsisda 12 ta transfer RNK mitoxondrial kodlangan, 6 tasi xloroplast va 13 tasi yadro; Marchantiyada 29 tasi mitoxondrial va 2 tasi yadroviy bo'lib, transport RNKlarining hech biri xloroplast kodiga ega emas; kartoshkada 25 tasi mitoxondrial, 5 tasi xloroplast va 11 tasi yadro; bug'doyda 9 tasi mitoxondrial, 6 tasi xloroplast va 3 tasi yadrodir (3-jadval).

Hayvonlarning mitoxondriyal DNKsi va xloroplast genlaridan farqli o'laroq, o'simlik mitoxondrial DNK genlari butun genom bo'ylab tarqalgan. Bu transfer RNKlarini kodlovchi genlarga ham, oqsillarni kodlovchi genlarga ham tegishli.

3-jadval

O'simliklardagi mitoxondrial ko'chirish RNKlarining tabiati

Zamburug’li mitoxondriyalar genomi kabi, o’simlik mitoxondriyalari genomida ham hayvonlar mitoxondriyalari genomlarida bo’lmagan intronlar mavjud.

Ayrim turlarda genomdagi bir qancha genlar dublikatsiya qilinadi. Shunday qilib, makkajo'xori va loviyalarda rRNK genlari takrorlanmaydi, lekin bug'doyda ular bir necha marta takrorlanadi. Mitoxondriyal oqsillarni kodlovchi genlar ham ularning genomida takrorlanishi mumkin.

Tabiiyki, mitoxondriyalar, xloroplastlar kabi, genlar genomiga qaraganda ko'proq ferment oqsillarini o'z ichiga oladi. Va shuning uchun oqsillarning aksariyati yadro genomi tomonidan boshqariladi, sitoplazmada mitoxondriyal ribosomalarda emas, balki sitoplazmada yig'iladi va mitoxondriyal membranalarga tashiladi.

Shunday qilib, o'simliklarning mitoxondrial genomi tuzilishi jihatidan nihoyatda o'zgaruvchan, ammo genlar soni bo'yicha ancha barqaror tizimdir. Xloroplastlarning ixcham genomidan farqli o'laroq, o'simliklarning mitoxondrial genomida genlar genomning 20% ​​dan kamini tashkil qiladi. Mitoxondriyal genomning zamburug'lar yoki hayvonlarga nisbatan kengayishi intronlar, turli xil takrorlanuvchi ketma-ketliklar, xloroplastlar, yadro va viruslar genomidan qo'shilishlar mavjudligi bilan bog'liq. O'simlik mitoxondrial genomining taxminan 50% funktsiyalari hali aniqlanmagan. Yadroda mitoxondriyalar funksiyasini boshqaruvchi ko'plab strukturaviy genlar joylashganligi bilan bir qatorda, mitoxondriyal genlarning transkripsiyasi, qayta ishlanishi va translyasiya jarayonlarini boshqaruvchi ko'plab genlar ham joylashgan. Binobarin, mitoxondriyalar plastidlarga qaraganda kamroq avtonom organellalardir.

Adabiyot

Asosiy:

1. Alyoxina N.D., Balnokin Yu.V., Gavrilenko V.F. va boshqalar.O’simliklar fiziologiyasi. Talabalar uchun darslik. Universitetlar. M .: Akademiya. 2005. 640 b.

Davydenko O.G. Xromosomasiz irsiyat. Minsk: BSU. 2001. 189 b.

3. Danilenko N.G., Davydenko O.G. Organellalar genomlari dunyosi. Minsk: Texnologiya. 2003. 494 b.

4. Ivanov V.I. va boshqalar Genetika. M .: Akademkniga. 2006. 638 b.

5. Jimulev I.S. Umumiy va molekulyar genetika. Novosibirsk: Sib. Univ. 2007. 479 b.

6. Qo'shiqchi M., Berg P. Genlar va genomlar. M .: Mir. 1998. T. 1-

7. Chentsov Yu. S. Hujayra biologiyasiga kirish. M .: Akademkniga. 2004. 495 b.

Qo'shimcha:

1. Danilenko N.G. RNKni tahrirlash: genetik ma'lumot transkripsiyadan keyin tuzatiladi // Genetika. 2001. T. 37. 3-son. 294-316-betlar.

Margelis L. Hujayra evolyutsiyasida simbiozning roli. M.: Mir, 1983 yil.

3. Odintsova M. S., Yurina N. P. Protist mitoxondriyaning genomi // Genetika. 200 T. 38. No 6. 773-778-betlar.

4. Odintsova M. S., Yurina N. P. Yuqori o'simliklar va alglarning plastidlari genomi: tuzilishi va funktsiyalari // Mol. Biol. 2003. T. 37. No 5. B. 768-783.

5. Yurina N. P., Odintsova M. S. Xloroplast genomini tashkil qilishning umumiy xususiyatlari. Pro- va eukariotlarning genomlari bilan taqqoslash // Mol. Biol. 199 T. 36. No 4. B. 757-771.

6. Yurina N. P., Odintsova M. S. Xloroplastlar va o'simlik mitoxondriyalari genomlarini tizimli tashkil etishning qiyosiy tavsiflari // Genetika. 1998. T. 34. 1-son. B. 5-2.

Allbest.ru saytida e'lon qilingan

Shunga o'xshash hujjatlar

Mitoxondriyalarning ultrastrukturaviy tashkil etilishining mohiyati. Hujayraning oksidlanish-qaytarilish muvozanatini saqlashda mitoxondriyalarning roli. Mitoxondriyalarning energiya funktsiyalarining o'ziga xosligi. Atsidoz davrida mitoxondriyalarning morfofunksional xususiyatlarining o'zgarishi.

dissertatsiya, 27.01.2018 qo'shilgan


Mitoxondriyalarning funktsional roli va strukturaviy tashkil etilishini o'rganish. Normoksiya sharoitida mitoxondrial nafas olish zanjirining ishlashini ko'rib chiqish va tavsiflash. Miyadan kelib chiqqan neyrotrofik omilning antihipoksik ta'siri bilan tanishtirish.

kurs ishi, 04/18/2018 qo'shilgan


Hujayra o'limining asosiy mexanizmlari. Mitoxondriya apoptozning markaziy nazorat nuqtasi sifatida. Apoptoz paytida hujayradagi mitoxondriyalarning morfologik o'zgarishlari va qayta taqsimlanishi. Sitokrom C ajralish shakllari.Mitoxondriyalarning qarish jarayonidagi roli.

kurs ishi, 01/07/2013 qo'shilgan


Mitoxondriyaning ichki membranasida joylashgan fermentlar majmuasi. Oksidlanishli fosforlanish jarayoni. Kislorod ishtirokida ichki mitoxondriyal membranada ATP sintezi. Nafas olish zanjirining tarkibiy qismlari. P.Mitchellning xemiosmotik nazariyasining mohiyati.

taqdimot, 22/10/2014 qo'shilgan


Mitoxondriya va plastidalarning tuzilishi va ularning vazifalarini o'rganish. Mitoxondriya va xloroplastlarning simbiotik kelib chiqishi haqidagi gipoteza. Mushak to'qimalarining umumiy tipik xususiyatlari. Spermatogenez, uning asosiy davrlari: ko'payish, o'sish, etilish va shakllanish.

test, 03/11/2014 qo'shilgan


Mitoxondriya tushunchasi va xossalari, tuzilishi, hujayra nafas olish va energiya almashinuvidagi ishtiroki. Embrion rivojlanishining gastrulyatsiyasining xarakterli xususiyatlari. Leykotsitlarning funktsiyalari, tuzilishi, tasnifini ko'rib chiqish. Timusning ko'rinishi (timus bezi).

test, 21/04/2015 qo'shilgan


Shilimshiq mog'orlarning tuzilishi, kimyoviy tarkibi, tabiatda tarqalishi va taksonomik guruhining ahamiyati. Shilimshiq mog'orlarning vegetativ tanalari. Trofik va tarqalish bosqichlari. Spora hosil bo'lish jarayoni. Tsikllarda harakatchan bosqichlarning mavjudligi, mitoxondriyalarning tuzilishi.

kurs ishi, 08/12/2015 qo'shilgan


Suv o'tlari hujayra membranasining tuzilishi va asosiy tarkibiy qismlari. Yashil suv o'tlari orasida fibrillalarning tasodifiy joylashishi holatlari, turning turli vakillarida sitoplazmaning tashkil etilishi, flagella, mitoxondriya va xloroplastlarning maqsadi.

kurs ishi, 2009-07-29 qo'shilgan


Fotodinamik terapiyaning klinik qo'llanilishi. Fotosensibilizatorlarning hujayra darajasida ta'sir qilish mexanizmi. Fotodinamik induktsiyalangan apoptozda mitoxondriya va kaltsiy ionlarining roli. Hujayra reaktsiyalarida signalizatsiya jarayonlari va himoya oqsillarining ishtiroki.

test, 2015-08-19 qo'shilgan


Mitoxondriya ikki membranali donador yoki filamentsimon organella, eukaryotik hujayralar (avtotroflar va geterotroflar) elementi, energiya stansiyasi. Asosiy funktsiya va energiya ishlab chiqarish; kelib chiqishi, tuzilishi. Mitoxondriyal DNK va irsiyat.

Iste'mol ekologiyasi. Salomatlik: Gaplogrup - bu umumiy ajdodga ega bo'lgan o'xshash gaplotiplar guruhi bo'lib, ularda bir xil mutatsiya ikkala haplotipda ham sodir bo'lgan ...

Men hali bolaligimda buvimdan uning ildizlari haqida so'radim, u bir afsonani aytdiki, uning uzoq bobosi "mahalliy" qizni o'ziga xotini qilib oldi. Men bunga qiziqib qoldim va biroz tadqiqot qildim. Vologda viloyatida fin-ugr xalqi vepsilar yashaydi. Ushbu oilaviy afsonani to'g'ri tekshirish uchun men genetikaga murojaat qildim. Va u oilaviy afsonani tasdiqladi.

Gaplogrup (odam populyatsiyasi genetikasida - insoniyatning genetik tarixini o'rganadigan fan) - bu ikkala haplotipda bir xil mutatsiya sodir bo'lgan umumiy ajdodga ega bo'lgan o'xshash gaplotiplar guruhi. "Gaplogrup" atamasi genetik genealogiyada keng qo'llaniladi, bu erda Y-xromosoma (Y-DNK), mitoxondrial (mtDNK) va MHC haplogruplari o'rganiladi. Y-DNK genetik markerlari Y xromosomasi bilan faqat otalik chizig'i orqali (ya'ni otadan uning o'g'illariga), mtDNK belgilari esa onalik chizig'i orqali (onadan barcha bolalarga) uzatiladi.

Mitoxondriyal DNK (keyingi o'rinlarda mtDNK) onadan bolaga o'tadi. Faqat ayollar mtDNKni o'z avlodlariga o'tkazishi mumkinligi sababli, mtDNK testi ona, uning onasi va boshqalar haqida to'g'ridan-to'g'ri onalik liniyasi orqali ma'lumot beradi. Erkaklar ham, ayollar ham onalaridan mtDNK oladilar, shuning uchun ham erkaklar ham, ayollar ham mtDNK testida ishtirok etishlari mumkin. Mutatsiyalar mtDNKda sodir bo'lsa-da, ularning chastotasi nisbatan past. Ming yillar davomida bu mutatsiyalar to'plangan va shu sababli, bir oiladagi ayol jinsi genetik jihatdan boshqasidan farq qiladi. Insoniyat sayyora bo'ylab tarqalgach, mutatsiyalar bir vaqtlar birlashgan insoniyatdan masofa bo'yicha ajratilgan populyatsiyalarda tasodifiy paydo bo'lishda davom etdi.

Mitoxondriyal gaplogruplarning migratsiyasi.

Rossiya shimoli.

Rossiya shimolining tarixi, tabiati va madaniyati menga juda yaqin. Buning sababi ham buvimning o‘sha yerlikligi, biz bilan birga yashaganligi va ko‘p vaqtini mening tarbiyamga bag‘ishlaganligidir. Ammo menimcha, belaruslar uchun yaqinlik yanada kattaroqdir: oxir-oqibat, Rossiya shimolida kelajakdagi Belorussiyaning yadrosini tashkil etgan Krivichlar yashagan. Bundan tashqari, Pskov va Novgorod qadimgi slavyan markazlari bo'lib, ma'lum darajada demokratik, o'zlarining vechelari (shuningdek, Kiev va Polotsk).

Pskov Veche Respublikasi va Novgorod Respublikasi tarixini eslash kifoya. Uzoq vaqt davomida bu hududlar Litva Buyuk Gertsogligi va Moskva Knyazligi o'rtasida o'zgarib turdi, ammo ikkinchisi "yerlarni yig'ish" tashabbusini qo'lga oldi. Turli sharoitlarda mintaqaning o'ziga xosligi mustaqil millatga aylanishi mumkin edi. Biroq, ko'pchilik g'urur bilan o'zlarini "shimoliy ruslar" deb atashadi. Ba'zi belaruslar singari, ular g'arbiy Belarusiyani (Litva, Litviyaliklar) sharqiy Belarusiyadan (ruslar) ajratib turadilar. Sizdan so'rayman, so'zlarimdan hech qanday siyosiy ma'no qidirmang.

Agar Belorussiyada slavyanlar Boltiqbo'yi qabilalari bilan aralashgan bo'lsa, Rossiyada ular Fin-Ugr qabilalari bilan aralashgan. Bu turli mintaqalarning o'ziga xos etnikligini ta'minladi. Bizga qo‘shni qishloqlardan kelgan Parfenov juda to‘g‘ri aytdi: “Men o‘z kelib chiqishimni doim his qilaman. Shimoliy rus tili men uchun juda muhim. Bu mening Rossiya, fe'l-atvorimiz, etika va estetika haqidagi g'oyam. Voronejning janubida men uchun boshqa ruslar bor. Qizig'i shundaki, Parfyonovlar ham mening oilamda. Aksinya Parfenova (1800-1904) - Kirill Kirillovich Korichevning buvisi (Alexandra Alekseevna Zemskovaning eri). Biroq, bu familiya keng tarqalgan, shuning uchun ular qarindoshlardir, ehtimol emas.

Cherepovets, chapda katta buvisi, pastki o'ngda buvisi, 1957 yil?

Mening mitoxondrial guruhim D5a3a.

GVS1 - 16126s, 16136s, 16182s, 16183s, 16189s, 16223T, 16360T, 16362S ni ketma-ketlashtirishda. Bu mening mitoxondrial guruhim D5a3a ekanligini anglatadi. Bu juda kam uchraydigan gaplogrup, hatto genetiklar ham hayratda qolishdi - bunday gaplogrup Belarusda birinchi marta aniqlandi. Umuman olganda, D - Osiyo guruhi. Olimlarning yozishicha, u faqat Shimoliy Yevroosiyoning ayrim etnik guruhlari genofondida uchraydi.

Velikiy Novgoroddagi tojiklar, oltaylar, koreyslar va ruslar orasida yagona D5a3 chiziqlari aniqlangan. Ularning barchasi (Koreys tilidan tashqari) 16126-16136-16360 GVS1 motifi bilan tavsiflanadi, bu Shimoliy-Sharqiy Evropaning ayrim populyatsiyalarida ham uchraydi.

Annino qishlog'i, 1917 yil, mening katta buvim.

Genom bo'yicha tahlil shuni ko'rsatdiki, rus va Mansi mtDNKlari alohida D5a3a klasteriga birlashtirilgan va Koreya mtDNKsi alohida filial bilan ifodalangan. Butun D5a3 haplogroupining evolyutsiya yoshi taxminan 20 ming yil (20560 ± 5935), D5a3a mtDNK nasllarining ajralish darajasi taxminan 5 ming yilga to'g'ri keladi (5140 ± 1150). D5 aniq Sharqiy Osiyo guruhidir.

Sibirda D4 variantlari mutlaqo ustunlik qiladi. D5 Yaponiya, Koreya va janubiy Xitoyda eng ko'p va xilma-xildir. Sibir xalqlari orasida D5 ning xilma-xilligi va uning noyob sof etnik variantlari mavjudligi sharqiy mo'g'ul tilida so'zlashuvchi guruhlar, shu jumladan mo'g'ullashgan Evenklar orasida qayd etilgan. D5a3 Koreyadagi arxaik versiyada qayd etilgan.Aniqroq tahlil D5a3a yoshi 3000 yilgacha bo'lganligini ko'rsatadi, lekin D5a3 ota-onasi juda qadimiy, ehtimol u erda mezolit davri bo'lgan.

Cherepovets, 1940 yil

Mavjud ma'lumotlarga asoslanib, D5a3 ning Uzoq Sharqda (Mo'g'uliston va Koreya o'rtasida) kelib chiqishi va janubiy Sibir orqali g'arbga ko'chishi haqida taxmin qilish mantiqiy ko'rinadi. Ehtimol, mening to'g'ridan-to'g'ri ayol ajdodlarim Evropaga taxminan uch ming yil oldin Finlyandiya, Koreliyada, mahalliy Fin-Ugr xalqlari: sami, kareliyaliklar va vepsilar orasida ildiz otgan. Krivichi bilan aralashtirilganda, bu gaplogruplar Vologda va Novgorod viloyatining zamonaviy aholisiga o'tdi.