Sefalopodlarda qanday qon aylanish tizimi mavjud? Sefalopodlar (hayot jarayonlari, ko'payish, rivojlanish, tabiat va inson hayotidagi roli)
Sefalopodlar sinfi
Sefalopodlar eng yuqori darajada tashkil etilgan mollyuskalardir. Dengiz muhitidagi hayotga moslashuvining mukammalligi va xatti-harakatlarining murakkabligi uchun ularni umurtqasiz hayvonlar orasida haqli ravishda dengizning "primatlari" deb atashadi. Bular asosan suv ustunida faol suzishga qodir yirik yirtqich dengiz hayvonlari. Bularga kalamushlar, sakkizoyoqlar, krevetkalar, nautiluslar kiradi (234-rasm). Ularning tanasi torso va boshdan iborat bo'lib, oyog'i og'iz atrofidagi boshda joylashgan tentaklarga va tananing ventral tomonida maxsus motor hunisiga aylanadi (234-rasm, A). Bu nom kelib chiqqan - sefalopodlar. Sefalopodlarning ba'zi chodirlari bosh qo'shimchalari tufayli hosil bo'lganligi isbotlangan.
Ko'pgina zamonaviy sefalopodlarning qobig'i yo'q yoki yo'q. Faqat Nautilus jinsi spiral tarzda o'ralgan qobiqga ega, kameralarga bo'linadi (235-rasm).
Zamonaviy sefalopodlar faqat 650 turni o'z ichiga oladi, qazilma turlari esa 11 mingga yaqin.Bu Kembriy davridan beri ma'lum bo'lgan qadimgi mollyuskalar guruhidir. Sefalopodlarning yoʻq boʻlib ketgan turlari asosan vasiyat qilingan va tashqi yoki ichki qobiqqa ega boʻlgan (236-rasm).
Sefalopodlar dengiz yirtqichlarining faol hayot tarzi tufayli ko'plab progressiv tashkiliy xususiyatlar bilan ajralib turadi. Shu bilan birga, ular qadimgi kelib chiqishini ko'rsatadigan ba'zi bir ibtidoiy xususiyatlarni saqlab qolishadi.
Tashqi tuzilish. Sefalopodlarning tashqi tuzilishining xususiyatlari turli xil turmush tarzi tufayli har xil. Ularning o'lchamlari ba'zi kalamarlarda bir necha santimetrdan 18 m gacha. Nektonik sefalopodlar odatda torpedosimon (ko'pchilik kalamushlar), bentiklari qopsimon tanasi (ko'p sakkizoyoqlilar), nektobentiklari esa yassilangan (katta baliq). Planktonik turlari kichik o'lchamli va jelatinli suzuvchi tanaga ega. Planktonli sefalopodlarning tana shakli tor yoki meduzaga o'xshash, ba'zan esa sharsimon (kalamar, sakkizoyoq) bo'lishi mumkin. Bentopelagik sefalopodlar kameralarga bo'lingan qobiqga ega.
Sefalopodlarning tanasi bosh va magistraldan iborat. Oyoq tentacles va huni shaklida o'zgartiriladi. Boshida tentaklar va katta ko'zlar bilan o'ralgan og'iz bor. Tentaklar bosh qo'shimchalari va oyoq tomonidan hosil bo'ladi. Bu oziq-ovqatni ushlash organlari. Ibtidoiy sefalopod (Nautilus) noaniq sonli chodirlarga ega (taxminan 90); ular silliq, chuvalchangsimon. Yuqori sefalopodlarda chodirlar uzun, kuchli mushaklarga ega va ichki yuzasida katta so'rg'ichlarga ega. Chodirlar soni 8-10. 10 ta chodirli sefalopodlarda ikkita chodir bor - ovchi, uzunroq, uchlarida so'rg'ichlari kengaygan,
Guruch. 234. Tsefalopodlar: A - nautilus Nautilus, B - sakkizoyoq Bentoktopus; 1 - tentacles, 2 - huni, 3 - kaput, 4 - ko'z
Guruch. 235. Nautilus Nautilus pompilius arralangan qobiqli (Ouenga ko'ra): 1 - bosh qalpog'i, 2 - tentaklar, 3 - huni, 4 - ko'z, 5 - mantiya, 6 - ichki qop, 7 - kameralar, 8 - qobiq orasidagi bo'linma kameralar, 9 - sifon
Guruch. 236. Tsefalopod chig'anoqlarining sagittal kesimdagi tuzilishi sxemasi (Geschelerdan): A - Sepiya, B - Belosepiya, C - Belemnitlar, D - Spirulirostra, E - Spirula, F - Ostracoteuthis, G - Ommastrephes, H - Loligopsis ( C, D, E - fotoalbomlar); 1 - proostrakum, 2 - sifonal nayning dorsal qirrasi, 3 - sifonal nayning ventral qirrasi, 4 - fragmokon kameralari to'plami, 5 - rostrum, 6 - sifon bo'shlig'i
qolgan sakkizta chodirlar esa qisqaroq (kalamar, qisqichbaqa). Dengiz tubida yashaydigan sakkizoyoqlarda bir xil uzunlikdagi sakkizta chodir bor. Ular ahtapotga nafaqat ovqatni ushlash, balki pastki qismida harakat qilish uchun ham xizmat qiladi. Erkak sakkizoyoqlarda bitta tentak jinsiy (gektokotil) ga o'zgartiriladi va reproduktiv mahsulotlarni ayolning mantiya bo'shlig'iga o'tkazish uchun xizmat qiladi.
Huni sefalopodlarda oyoqning hosilasi bo'lib, harakatning "reaktiv" usuli uchun xizmat qiladi. Voronka orqali suv mollyuskaning mantiya bo'shlig'idan kuch bilan itarib yuboriladi va uning tanasi teskari yo'nalishda reaktiv harakat qiladi. Qayiqda huni ventral tomondan birlashtirilmagan va kolba ichiga o'ralgan sudralib yuruvchi mollyuskalarning oyoq tagiga o'xshaydi. Tsefalopodlarning chodirlari va hunilari oyoqlardan olinganligining dalili ularning pedal gangliyalaridan innervatsiyasi va embrionning qorin tomonidagi bu organlarning embrion anlajidir. Ammo, yuqorida aytib o'tilganidek, sefalopodlarning ba'zi chodirlari sefalik qo'shimchalarning hosilalaridir.
Qorin tomonidagi mantiya o'ziga xos cho'ntak - ko'ndalang tirqish bilan tashqi tomonga ochiladigan mantiya bo'shlig'ini hosil qiladi (237-rasm). Bu bo'shliqdan huni chiqadi. Mantiyaning ichki yuzasida xaftaga o'simtalari - qo'l tugmachalari mavjud bo'lib, ular mollyuskalar tanasidagi xaftaga o'yilgan oluklarga mahkam joylashadi va mantiya go'yo tanasiga mahkamlangan.
Mantiya bo'shlig'i va huni birgalikda reaktiv harakatni ta'minlaydi. Mantiya mushaklari bo'shashganda, suv bo'shliq orqali mantiya bo'shlig'iga kiradi va u qisqarganda, bo'shliq manjetlar bilan yopiladi va suv voronka orqali tashqariga chiqariladi. Huni o'ngga, chapga va hatto orqaga egilishi mumkin, bu harakatning turli yo'nalishlarini ta'minlaydi. Rul g'ildiragining rolini qo'shimcha ravishda tentacles va qanotlar - tananing teri burmalari bajaradi. Sefalopodlarda harakat turlari xilma-xildir. Ahtapotlar ko'pincha tentaklarda harakat qiladilar va kamroq suzadilar. Murakkab baliqlarda hunidan tashqari aylana suzgich harakatlanish uchun xizmat qiladi. Ba'zi soyabon shaklidagi chuqur dengiz sakkizoyoqlari chodirlar - soyabon o'rtasida membranaga ega va meduza kabi qisqarishi tufayli harakatlanishi mumkin.
Zamonaviy sefalopodlarning qobig'i yaroqsiz yoki yo'q. Qadimgi yo'q bo'lib ketgan sefalopodlarning yaxshi rivojlangan qobig'i bor edi. Faqat bitta zamonaviy nasl, Nautilus rivojlangan qobiqni saqlab qoldi. Nautilusning qobig'i, hatto qazilma shakllarida ham, boshqa mollyuskalarning qobig'idan farqli o'laroq, muhim morfofunksional xususiyatlarga ega. Bu nafaqat himoya vositasi, balki gidrostatik qurilma hamdir. Nautilus spiral tarzda o'ralgan qobiqga ega bo'lib, bo'linmalar bilan kameralarga bo'linadi. Mollyuskaning tanasi faqat og'zi tashqariga ochiladigan oxirgi xonaga joylashtiriladi. Qolgan kameralar gaz va kamerali suyuqlik bilan to'ldiriladi, bu esa mollyuska tanasining suzish qobiliyatini ta'minlaydi. orqali
Sifon, tananing orqa jarayoni, qobiqning kameralari orasidagi bo'linmalardagi teshiklardan o'tadi. Sifon hujayralari gazlarni chiqarishga qodir. Suzayotganda, mollyuska gazlarni chiqaradi, kamera suyuqligini kameralardan siqib chiqaradi; tubiga cho'kib ketganda, mollyuska qobiqning kameralarini kamerali suyuqlik bilan to'ldiradi. Nautilusning parvonasi huni bo'lib, qobiq tanasini suvda osilgan holda ushlab turadi. Qazilma nautilidlarning qobig'i zamonaviy nautilusnikiga o'xshash edi. To'liq yo'q bo'lib ketgan sefalopodlar - ammonitlar ham kamerali tashqi, spiral tarzda o'ralgan qobiqga ega edi, ammo ularning kameralar orasidagi bo'linmalari to'lqinsimon tuzilishga ega edi, bu esa qobiqning mustahkamligini oshirdi. Shuning uchun ammonitlar diametri 2 m gacha bo'lgan juda katta o'lchamlarga erishishi mumkin edi. Yo'qolib ketgan sefalopodlarning yana bir guruhi, belemnitlar (Belemnoidea) teri bilan o'sib chiqqan ichki qobiqga ega edi. Belemnitlar tashqi ko'rinishida qobiqsiz kalamarlarga o'xshardi, ammo ularning tanasi xonalarga bo'lingan konussimon qobiqdan iborat edi. Chig'anoqning tepasi nuqta - minbar bilan tugadi. Belemnit qobiqli minbarlar ko'pincha bo'r yotqiziqlarida uchraydi va "iblisning barmoqlari" deb ataladi. Ba'zi zamonaviy qobiqsiz sefalopodlar ichki qobiqning asoslariga ega. Shunday qilib, qisqichbaqasimon baliqning orqa tomonida, teri ostida, kesilganida kamerali tuzilishga ega bo'lgan kalkerli plastinka saqlanib qoladi (238, B). Faqat Spirulaning terisi ostida to'liq rivojlangan spiral burmalangan qobiq mavjud (238-rasm, A), kalamushning terisi ostida faqat shoxli plastinka bor. Zamonaviy sefalopodlarning urg'ochilari, Argonauta, spiral qobiqqa o'xshash rivojlangan nasl xonasiga ega. Ammo bu faqat yuzaki o'xshashlik. Zot xonasi tentaklarning epiteliysi tomonidan chiqariladi, juda nozik va rivojlanayotgan tuxumlarni himoya qilish uchun mo'ljallangan.
Pardalar. Teri bir qavatli epiteliy va biriktiruvchi to'qima qatlamidan iborat. Terida pigment hujayralari - xromatoforlar mavjud. Sefalopodlar rangni tezda o'zgartirish qobiliyati bilan ajralib turadi. Bu mexanizm asab tizimi tomonidan boshqariladi va shaklni o'zgartirish orqali amalga oshiriladi
Guruch. 238. Sefalopodlarda qobiq rudimentlari (Natali va Dogelga ko'ra): A - spirula; 1 - huni, 2 - mantiya bo'shlig'i, 3 - anus, 4 - chiqarish teshigi, 5 - lyuminestsent organ, 6 - fin, 7 - qobiq, 8 - sifon; B - sepiya qobig'i; 1 - parda, 2 - lateral qirrasi, 3 - sifonal chuqurcha, 4 - rostrum, 5 - sifon rudimenti, 6 - proostrakumning orqa qirrasi
pigment hujayralari. Masalan, qumli tuproqda suzayotgan murabbo baliq och rangga, toshloq tuproqda esa quyuq rangga ega bo'ladi. .Shu bilan birga, uning terisida quyuq va och pigmentli pigment hujayralari navbatma-navbat qisqaradi va kengayadi. Agar siz mollyuskaning optik nervlarini kessangiz, u rangni o'zgartirish qobiliyatini yo'qotadi. Terining biriktiruvchi to'qimasi tufayli xaftaga hosil bo'ladi: qo'l tugmalarida, tentaklarning asoslari, miya atrofida.
Himoya asboblari. Evolyutsiya jarayonida qobiqlarini yo'qotgan sefalopodlar boshqa himoya vositalariga ega bo'lishdi. Birinchidan, tez harakat ularning ko'pchiligini yirtqichlardan qutqaradi. Bundan tashqari, ular o'zlarini tentacles va o'zgartirilgan jag'lar bo'lgan "tumshug'i" bilan himoya qilishlari mumkin. Katta kalamushlar va sakkizoyoqlar yirik dengiz hayvonlari, masalan, sperma kitlari bilan kurashishi mumkin. O'tirgan va kichik shakllar himoya rangini va rangni tezda o'zgartirish qobiliyatini rivojlantirdi. Nihoyat, ba'zi sefalopodlarda, masalan, murabbo baliqlarida siyoh qopchasi bo'lib, uning kanali orqa ichakka ochiladi. Siyoh suyuqligini suvga purkash, mollyuskani yirtqichlardan xavfsiz joyga yashirish imkonini beruvchi o'ziga xos tutun pardasini hosil qiladi. Murakkab baliq siyoh bezi pigmenti yuqori sifatli rassom siyohini tayyorlash uchun ishlatiladi.
Sefalopodlarning ichki tuzilishi
Ovqat hazm qilish tizimi sefalopodlar hayvonlarning oziq-ovqatlari bilan oziqlanish bo'yicha ixtisoslashuv xususiyatlariga ega (239-rasm). Ularning oziq-ovqatlari asosan baliq, qisqichbaqa va ikki pallali hayvonlardan iborat. Ular o'ljani chodirlari bilan ushlab, jag'lari va zahari bilan o'ldiradilar. Katta o'lchamlariga qaramay, sefalopodlar faqat suyuq oziq-ovqat bilan oziqlanishi mumkin, chunki ular xaftaga tushadigan kapsula bilan o'ralgan miya orqali o'tadigan juda tor qizilo'ngachga ega. Sefalopodlarda ovqatni maydalash uchun asboblar mavjud. O'ljani chaynash uchun ular to'tiqushning tumshug'iga o'xshash qattiq shoxli jag'lardan foydalanadilar. Farenksda ovqat radula tomonidan maydalanadi va tupurik bilan ko'p miqdorda namlanadi. 1-2 juft so‘lak bezlarining kanallari farenksga oqib o‘tadi, ular oqsil va polisaxaridlarni parchalovchi fermentlarni chiqaradi. Ikkinchi orqa juft tuprik bezlari zahar chiqaradi. Farenksdan suyuq oziq-ovqat tor qizilo'ngach orqali endodermal oshqozonga o'tadi, unga juftlashgan jigar kanallari oqadi, bu turli xil ovqat hazm qilish fermentlarini ishlab chiqaradi. Jigar kanallari kichik yordamchi bezlar bilan qoplangan, ularning to'plami oshqozon osti bezi deb ataladi. Ushbu bezning fermentlari polisaxaridlarga ta'sir qiladi,
va shuning uchun bu bez funktsional jihatdan sutemizuvchilarning oshqozon osti bezidan farq qiladi. Sefalopodlarning oshqozonida odatda ko'r-ko'rona qopga o'xshash jarayon mavjud bo'lib, uning hajmini oshiradi, bu esa oziq-ovqatning katta qismini o'zlashtirishga imkon beradi. Boshqa yirtqich hayvonlar singari, ular juda ko'p va nisbatan kam ovqatlanishadi. Ingichka o'rta ichak oshqozondan chiqib ketadi, so'ngra orqa ichakka o'tadi, u anus orqali mantiya bo'shlig'iga ochiladi. Siyoh bezining kanali ko'plab sefalopodlarning orqa ichaklariga oqib o'tadi, ularning sekretsiyasi himoya ahamiyatiga ega.
Asab tizimi Mollyuskalar orasida sefalopodlar eng yuqori darajada rivojlangan. Nerv ganglionlari katta perifaringeal klasterni hosil qiladi - miya (240-rasm), xaftaga tushadigan kapsula bilan o'ralgan. Qo'shimcha gangliyalar mavjud. Miya birinchi navbatda quyidagilardan iborat: boshni innervatsiya qiluvchi bir juft yirik miya gangliyalari va ichki organlarga nerv kordlarini yuboradigan bir juft visseral ganglionlar. Miya ganglionlarining yon tomonlarida ko'zlarni innervatsiya qiluvchi qo'shimcha yirik optik ganglionlar mavjud. Visseral gangliyalardan uzun nervlar ikkita yulduzsimon pallial gangliyaga cho'ziladi, ular bosh oyoqlilarda mantiyaning reaktiv harakat holatidagi funktsiyasi bilan bog'liq holda rivojlanadi. Sefalopodlarning miyasiga miya va visserallarga qo'shimcha ravishda pedal gangliyalari kiradi, ular chodirlarning juftlashgan ganglionlariga (brakial) va hunilarga (infidibulyar) bo'linadi. Bokonervna va monoplakoforanlarning skalen tizimiga o'xshash ibtidoiy asab tizimi faqat Nautilusda saqlanib qolgan. U ganglion va pedal yoyisiz perifaringeal halqani tashkil etuvchi nerv kordonlari bilan ifodalanadi. Nerv kordonlari nerv hujayralari bilan qoplangan. Asab tizimining bunday tuzilishi sefalopodlarning ibtidoiy qobiqli mollyuskalardan qadimgi kelib chiqishini ko'rsatadi.
Sezgi organlari sefalopodlar yaxshi rivojlangan. Kosmosda yo'naltirish va o'lja ovlash uchun eng muhim bo'lgan ularning ko'zlari ayniqsa murakkab rivojlanishga erishadi. Nautilusda ko'zlar chuqur optik chuqurchalar shaklida oddiy tuzilishga ega (241-rasm, A), boshqa sefalopodlarda ko'zlar murakkab - optik pufak shaklida va ko'zning tuzilishini eslatadi. sutemizuvchilar. Bu umurtqasizlar va umurtqali hayvonlar o'rtasidagi yaqinlashuvning qiziqarli misolidir. 241-rasm, B da murabbo baliqning ko'zi ko'rsatilgan. Ko'z olmasining yuqori qismi shox parda bilan qoplangan bo'lib, u ko'zning old kamerasiga teshikka ega. Ko'zning oldingi bo'shlig'ining tashqi muhit bilan bog'lanishi sefalopodlarning ko'zlarini katta chuqurlikdagi yuqori bosim ta'siridan himoya qiladi. Iris teshikni hosil qiladi - o'quvchi. Ko'z qorachig'i orqali yorug'lik epitelial tanadan hosil bo'lgan sharsimon linzaga - ko'z pufagining yuqori qatlamiga tushadi. Sefalopodlarda ko'zning joylashishi boshqacha sodir bo'ladi,
Guruch. 240. Bosh oyoqlilarning nerv sistemasi: 1 - bosh miya, 2 - ko'rish ganglionlari, 3 - pallial ganglionlar, 4 - ichak ganglionlari, 5 - tentaklardagi nerv kordlari.
sutemizuvchilarga qaraganda: linzaning egriligini o'zgartirish orqali emas, balki uni to'r pardaga yaqinlashtirish yoki undan uzoqlashtirish (kamerani fokuslash kabi). Ob'ektivga maxsus siliyer mushaklar kelib, uning harakatlanishiga olib keladi. Ko'z olmasining bo'shlig'i yorug'likni sindirish funktsiyasiga ega shishasimon tana bilan to'ldirilgan. Ko'zning pastki qismi vizual - retinal va pigment - hujayralar bilan qoplangan. Bu ko'zning to'r pardasi. Qisqa optik asab undan optik ganglionga chiqadi. Ko'zlar, optik ganglionlar bilan birga, xaftaga tushadigan kapsula bilan o'ralgan. Chuqur dengiz sefalopodlarining tanasida ko'z kabi qurilgan nurli organlar mavjud.
Muvozanat organlari- statokistlar miyaning xaftaga tushadigan kapsulasida joylashgan. Xushbo'y organlar ko'z ostidagi xushbo'y chuqurchalar yoki mollyuskalarga xos bo'lgan osfradiyalar bilan ifodalanadi gillalar tagida - nautilusda. Ta'm a'zolari tentaklar uchlarining ichki tomonida to'plangan. Masalan, sakkizoyoqlar chodirlari yordamida yeyiladigan narsalarni yeyilmaydigan narsalardan ajratib turadilar. Sefalopodlarning terisida ko'plab teginish va yorug'likka sezgir hujayralar mavjud. O'ljani qidirishda ular vizual, teginish va ta'm sezgilarining kombinatsiyasi bilan boshqariladi.
Nafas olish tizimi ktenidiya bilan ifodalanadi. Ko'pgina zamonaviy sefalopodlarda ikkita, Nautilusda esa to'rtta. Ular tananing yon tomonlarida mantiya bo'shlig'ida joylashgan. Gaz almashinuvini ta'minlovchi mantiya bo'shlig'idagi suv oqimi mantiya mushaklarining ritmik qisqarishi va suvni tashqariga chiqarib yuboradigan voronka funktsiyasi bilan belgilanadi. Harakatning reaktiv rejimida mantiya bo'shlig'ida suv oqimi tezlashadi, nafas olish intensivligi oshadi.
Qon aylanish tizimi sefalopodlar deyarli yopiq (242-rasm). Faol harakat tufayli ularning koelom va qon tomirlari yaxshi rivojlangan va shunga mos ravishda parenximallik yomon ifodalangan. Boshqa mollyuskalardan farqli o'laroq, ular gipokeniyadan aziyat chekmaydi - zaif harakatchanlik. Ulardagi qon harakatining tezligi qorincha va ikkita (yoki to'rtta - Nautilusda) atriyadan, shuningdek, qon tomirlarining pulsatsiyalanuvchi qismlaridan iborat yaxshi rivojlangan yurakning ishi bilan ta'minlanadi. Yurak katta perikard bo'shlig'i bilan o'ralgan,
koelomning ko'pgina funktsiyalarini bajaradi. Bosh aortasi yurak qorinchasidan oldinga, splanxnik aorta esa orqaga cho'ziladi. Bosh va chodirlarni qon bilan ta'minlovchi arteriyalarga bosh aorta shoxlanadi. Tomirlar splanxnik aortadan ichki organlarga cho'ziladi. Bosh va ichki organlardan qon tananing pastki qismida uzunlamasına joylashgan vena kavasida to'planadi. Kava vena ikkiga (yoki Nautilusda to'rtta) afferent gill tomirlariga bo'linadi, ular qisqaruvchi kengaytmalarni hosil qiladi - gill qon aylanishini osonlashtiradigan "yuraklar". Afferent gill tomirlari buyraklarga yaqin joylashgan bo'lib, buyrak to'qimalariga kichik ko'r invaginatsiyalarni hosil qiladi, bu venoz qonni metabolik mahsulotlardan ozod qilishga yordam beradi. Gill kapillyarlarida qon oksidlanadi, so'ngra atriyaga oqadigan efferent gill tomirlariga kiradi. Tomirlar va arteriyalarning kapillyarlaridan qonning bir qismi kichik lakunalarga oqadi va shuning uchun sefalopodlarning qon aylanish tizimini deyarli yopiq deb hisoblash kerak. Sefalopodlarning qonida nafas olish pigmenti - gemosiyanin mavjud bo'lib, u misni o'z ichiga oladi, shuning uchun oksidlanganda qon ko'k rangga aylanadi.
Chiqaruvchi tizim ikki yoki to'rtta (Nautilusda) buyraklar bilan ifodalanadi. Ular ichki uchlari bilan perikard qopchasiga (perikard), tashqi uchlari bilan mantiya bo'shlig'iga ochiladi. Chiqaruvchi mahsulotlar buyrak tomirlaridan va keng perikard bo'shlig'idan buyraklarga kiradi. Bundan tashqari, chiqarish funktsiyasini perikard devori tomonidan hosil bo'lgan perikardial bezlar bajaradi.
Reproduktiv tizim, ko'payish va rivojlanish. Sefalopodlar ikki xonali hayvonlardir. Ba'zi turlarda jinsiy dimorfizm yaxshi ifodalangan, masalan, Argonauta. Argonavt urg‘ochi erkaknikidan kattaroqdir (243-rasm) va ko‘payish davrida chodirlaridagi maxsus bezlar yordamida tanasi atrofida tuxum qo‘yadigan yupqa devorli pergamentga o‘xshash nasl xonasi ajratadi. spiral qobiq. Erkak argonavt urg'ochidan bir necha barobar kichikroq va naslchilik mavsumida reproduktiv mahsulotlar bilan to'ldirilgan maxsus cho'zilgan jinsiy chodirga ega.
Jinsiy bezlar va reproduktiv kanallar juftlashtirilmagan. Nautilus bundan mustasno bo'lib, u juftlanmagan jinsiy bezdan cho'zilgan juftlashgan kanallarni saqlab qolgan. Erkaklarda vas deferens spermatofor qopchasiga o'tadi, bu erda spermatozoidlar maxsus paketlarga - spermatoforlarga yopishadi. Murakkab baliqlarda spermatofor shashka shaklida bo'ladi; uning bo'shlig'i spermatozoidlar bilan to'ldirilgan va chiqishi murakkab tiqin bilan yopilgan. Ko'payish davrida erkak qisqichbaqasimon spermatozoidni urg'ochining mantiya bo'shlig'iga o'tkazish uchun uchi qoshiq shaklidagi jinsiy a'zolardan foydalanadi.
Sefalopodlar odatda pastki qismida tuxum qo'yadi. Ba'zi turlar o'z avlodlariga g'amxo'rlik ko'rsatadilar. Shunday qilib, urg'ochi argonaut zoti kamerasida tuxum qo'yadi va ahtapotlar toshdan yasalgan boshpanalarga yoki g'orlarga joylashtirilgan tuxumlarning changalini himoya qiladi. Rivojlanish to'g'ridan-to'g'ri, metamorfozsiz. Tuxumlardan kichik, to'liq shakllangan sefalopodlar paydo bo'ladi.
Zamonaviy sefalopodlar ikkita kichik sinfga mansub: Nautiloidea va Coleoidea kichik sinfiga kiradi. Yo'qolgan kichik sinflarga quyidagilar kiradi: Ammonoidea kichik sinfi, Bactritoidea kichik sinfi va Belemnoidea kichik sinfi.
Nautilidae kichik sinfi
Zamonaviy nautilidlarga bitta buyurtma Nautilida kiradi. U faqat bir nechta turlarni o'z ichiga olgan Nautilus jinsi bilan ifodalanadi. Nautilusning tarqalish diapazoni Hind va Tinch okeanining tropik mintaqalari bilan cheklangan. Nautilid qoldiqlarining 2500 dan ortiq turlari mavjud. Bu Kembriy davridan beri ma'lum bo'lgan sefalopodlarning qadimgi guruhi.
Nautilidlar juda ko'p ibtidoiy xususiyatlarga ega: tashqi ko'p kamerali qobiqning mavjudligi, eritilmagan huni, so'rg'ichsiz ko'p sonli tentaklar va metamerizmning namoyon bo'lishi (to'rtta stenidiya, to'rtta buyrak, to'rt atria). Nautilidlarning pastki qobiqli mollyuskalar bilan o'xshashligi alohida gangliyalari bo'lmagan kordonlardan nerv sistemasi tuzilishida, shuningdek, selomoduktlar tuzilishida namoyon bo'ladi.
Nautilus - bentopelagik sefalopod. U suv ustunida "reaktiv" tarzda suzadi, suvni hunidan itarib yuboradi. Ko'p kamerali qobiq uning tanasining suzishini va tubiga cho'kishini ta'minlaydi. Nautilus uzoq vaqtdan beri o'zining go'zal marvarid qobig'i uchun baliq ovlash ob'ekti bo'lib kelgan. Ko'plab ajoyib zargarlik buyumlari nautilus qobig'idan yasalgan.
Coleoidea kichik sinfi
Coleoidea lotincha "qattiq" degan ma'noni anglatadi. Bu qobiqsiz qattiq terili mollyuskalar. Koleoidlar zamonaviy sefalopodlarning gullab-yashnagan guruhi bo'lib, ular 650 ga yaqin turni o'z ichiga olgan to'rtta tartibni o'z ichiga oladi.
Kichik sinfning umumiy xususiyatlari quyidagilardir: rivojlangan qobiqning yo'qligi, eritilgan huni, assimilyatsiya stakanlari bilan tentacles.
Nautilidlardan farqli o'laroq, ular faqat ikkita ktenidiya, ikkita buyrak va ikkita atriyaga ega. Coleoidea juda rivojlangan asab tizimi va sezgi organlariga ega. Quyidagi uchta tartib eng ko'p turlar bilan tavsiflanadi.
Cuttlefish (Sepiida) buyurtma qiling. Tartibning eng xarakterli vakillari - bu ichki qobiqning rudimentlari bo'lgan qisqichbaqasimon baliq (Sepiya) va Spirula (Spirula). Ularda 10 ta chodir bor, ulardan ikkitasi ov chodirlari. Bu nektobentik hayvonlar, ular pastki qismida qolishadi va faol suzishga qodir.
Squids (Teuthida) buyurtma qiling. Bunga ko'plab tijorat kalamarlari kiradi: Todarodes, Loligo va boshqalar. Squidlar ba'zan rudimentni saqlab qoladilar.
orqa tarafdagi teri ostidagi shoxli plastinka shaklidagi qobiqlar. Ularning oldingi otryaddagi kabi 10 ta tentaklari bor. Bular asosan suv ustunida faol suzuvchi va torpedo shaklidagi tanasiga ega bo'lgan nektonik hayvonlardir (244-rasm).
Octopoda buyrug'i (Octopoda). Ular qobiq izlari bo'lmagan sefalopodlarning evolyutsion rivojlangan guruhidir. Ularda sakkizta chodir bor. Jinsiy dimorfizm yaqqol namoyon bo'ladi. Erkaklarda jinsiy chodir - gektokotil rivojlanadi. Bunga turli xil sakkizoyoqlar kiradi (245-rasm). Aksariyat ahtapotlar pastda yashaydigan turmush tarzini olib boradilar. Ammo ular orasida nektonik va hatto planktonik shakllar mavjud. Octopoda turkumiga Argonauta - argonavt jinsi kiradi, unda urg'ochi maxsus nasl kamerasini ajratadi.
Sefalopodlarning amaliy ahamiyati
Sefalopodlar ov hayvonlaridir. Oziq-ovqat sifatida krevetka, kalamar va sakkizoyoq go'shti ishlatiladi. Hozirgi vaqtda sefalopodlarning global ovlanishi 1600 ming tonnadan oshadi. yilda. Murakkab baliq va ba'zi sakkizoyoqlar ham siyoh suyuqligi olish uchun olinadi, undan tabiiy siyoh va eng yuqori sifatli siyoh tayyorlanadi.
Sefalopodlarning paleontologiyasi va filogeniyasi
Sefalopodlarning eng qadimiy guruhi nautilidlar hisoblanadi, ularning qazilma chig'anoqlari Kembriy konlaridan ma'lum. Ibtidoiy nautilidlar bir necha kamerali va keng sifonli past konussimon qobiqqa ega edi. Sefalopodlar oddiy konussimon chig'anoqlari va yassi tagliklari bo'lgan qadimgi sudralib yuruvchi mollyuskalardan, xuddi ba'zi qazilma monoplakoforanlar singari, paydo bo'lgan deb taxmin qilinadi. Ko'rinib turibdiki, sefalopodlarning paydo bo'lishida muhim aromorfoz qobiqdagi birinchi bo'linmalar va kameralarning paydo bo'lishi bo'lib, bu ularning gidrostatik apparati rivojlanishining boshlanishini belgilab berdi va pastki qismdan ajralib chiqish qobiliyatini aniqladi. Ko'rinishidan, huni va tentacles shakllanishi parallel ravishda sodir bo'lgan. Qadimgi nautilidlarning chig'anoqlari turli xil shaklga ega edi: uzun konussimon va tekis, turli xil kameralar bilan spiral tarzda o'ralgan. Ular orasida 4-5 m gacha bo'lgan gigantlar ham bo'lgan (Endoceras), ular bentik hayot tarzini olib borgan. Nautilidlar tarixiy rivojlanish jarayonida bir necha gullab-yashnash va pasayish davrlarini boshidan kechirgan va hozirgi kungacha mavjud bo'lgan, garchi ular hozirda faqat bitta nasl - Nautilus bilan ifodalangan.
Devonda nautilidlar bilan parallel ravishda bosh oyoqlilarning maxsus guruhi - baktritlar (Bactritoidea) topila boshlandi, ular nautilidlarga qaraganda kichikroq va kamroq ixtisoslashgan. Taxminlarga ko'ra, sefalopodlarning bu guruhi nautilidlar bilan hali noma'lum bo'lgan oddiy ajdodlardan kelib chiqqan. Bactritlar evolyutsion jihatdan istiqbolli guruh bo'lib chiqdi. Ulardan sefalopod rivojlanishining ikkita tarmog'i paydo bo'ldi: ammonitlar va belemnitlar.
Ammonitlar kenja sinfi (Ammonoidea) devonda paydo boʻlgan va boʻr davrining oxirida nobud boʻlgan. O'zining gullab-yashnashi davrida ammonitlar o'sha paytda soni sezilarli darajada kamayib borayotgan nautilidlar bilan muvaffaqiyatli raqobatlashdi. Ammonitlarning ichki tuzilishining afzalliklarini faqat qazilma qobiqlardan baholash biz uchun qiyin. Ammo ammonit qobig'i yanada mukammal edi,
Guruch. 246. Qolgan sefalopodlar: A - ammonit, B - belemnit
nautilidlarga qaraganda: engilroq va kuchliroq. Ammonitlarning kameralari orasidagi bo'linmalar silliq emas, balki to'lqinsimon bo'lib, qobiqdagi qismlarning chiziqlari zigzag bo'lib, qobiqning mustahkamligini oshirdi. Ammonit chig'anoqlari spiral tarzda o'ralgan. Ko'pincha ammonit chig'anoqlarining spiral burmalari bir tekislikda joylashgan va kamroq tez-tez turbo-spiral shakliga ega edi (246-rasm, A). Ammonitlarning qazilma qoldiqlarining ba'zi tana izlariga asoslanib, ularning 10 tagacha chodirlari, ehtimol ikkita stenidiya, tumshug'i shaklidagi jag'lari va siyoh qopchasi bo'lgan deb taxmin qilish mumkin. Bu ammonitlar metamerik organlarning oligomerizatsiyasidan o'tganligini ko'rsatadi. Paleontologiya ma'lumotlariga ko'ra ammonitlar nautilidlarga qaraganda ekologik jihatdan xilma-xil bo'lib, nektonik, bentik va planktonik shakllarni o'z ichiga olgan. Ammonitlarning koʻpchiligi kichik oʻlchamli boʻlgan, lekin qobigʻining diametri 2 m gacha boʻlgan gigantlar ham boʻlgan.Ammonitlar mezozoyda eng koʻp dengiz hayvonlari qatorida boʻlgan va ularning qazilma chigʻanoqlari qatlamlar yoshini aniqlashda geologiyada yetakchi shakl boʻlib xizmat qiladi. .
Sefalopodlar evolyutsiyasining gipotetik jihatdan baktritlardan kelib chiqqan yana bir tarmog'i belemnitlarning pastki sinfi (Belemnoidea) bilan ifodalangan. Belemnitlar triasda paydo bo'lib, bo'r davrida gullab-yashnagan va kaynozoy erasining boshida nobud bo'lgan. Tashqi ko'rinishida ular allaqachon zamonaviy Coleoidea subklassiga yaqinroq. Tana shaklida ular zamonaviy kalamushlarga o'xshaydi (246-rasm, B). Biroq, belemnitlar mantiya bilan qoplangan og'ir qobiq mavjudligida ulardan sezilarli darajada farq qilar edi. Belemnitlarning qobig'i konussimon, ko'p kamerali, teri bilan qoplangan. Geologik konlarda chig'anoq qoldiqlari va ayniqsa, ularning so'nggi barmoqsimon minbarlari saqlanib qolgan, ular majoziy ma'noda "iblisning barmoqlari" deb ataladi. Belemnitlar ko'pincha juda katta edi: ularning uzunligi bir necha metrga etgan. Ammonitlar va belemnitlarning yo'q bo'lib ketishi, ehtimol, suyakli baliqlar bilan raqobatning kuchayishi bilan bog'liq. Kaynozoyda sefalopodlarning yangi guruhi hayot maydoniga kirdi - qobiqlardan mahrum, tez reaktiv harakatga ega, murakkab rivojlangan asab tizimi va hissiy organlarga ega koleoidlar (Coleoidea kichik sinfi). Ular dengizning "primatlari" ga aylandilar va baliqlar bilan yirtqichlar kabi teng sharoitlarda raqobatlasha oldilar. Bu sefalopodlar guruhi paydo bo'ldi
bo'r davrida, lekin kaynozoy erasida o'zining eng yuqori cho'qqisiga chiqdi. Koleoidaning belemnitlar bilan umumiy kelib chiqishi borligiga ishonish uchun asos bor.
Sefalopodlarning atrof-muhit radiatsiyasi. Sefalopodlarning ekologik nurlanishi 247-rasmda keltirilgan. Gidrostatik apparat tufayli suzib yura oladigan ibtidoiy qobiqli bentopelagik shakllardan ekologik ixtisoslashuvning bir qancha yo`llari paydo bo`lgan. Eng qadimiy ekologik yo'nalishlar nautilidlar va ammonitlarning nurlanishi bilan bog'liq bo'lib, ular turli chuqurliklarda suzgan va bentopelagik sefalopodlarning maxsus qobiq shakllarini hosil qilgan. Bentopelagik shakllardan bentonektoniklarga (masalan, belemnitlarga) o'tish sodir bo'ladi. Ularning qobig'i ichki bo'lib, suzish apparati sifatidagi funktsiyasi zaiflashadi. Buning evaziga ular asosiy harakatlantiruvchi - huni rivojlantiradilar. Keyinchalik ular qobiqsiz shakllarni keltirib chiqardi. Ikkinchisi tez atrof-muhit nurlanishiga duchor bo'lib, nektobentik, nektonik, bentik va planktonik shakllarni hosil qiladi.
Nektonning asosiy vakillari kalamar, ammo tez suzuvchi sakkizoyoqlar va torpedo shaklidagi tanasi bo'lgan qisqichbaqalar ham mavjud. Nektobentos tarkibiga asosan suzuvchi baliqlar kiradi
yoki pastki qismida yotgan, bentonektonga - suzishdan ko'ra pastki qismida emaklab yuradigan sakkizoyoqlar. Planktonga soyabon shaklidagi yoki jelatinsimon, sakkizoyoqli va novda shaklidagi kalamushlar kiradi.
Sefalopodlar, eng yuqori darajada tashkil etilgan mollyuskalar, o'lchamlari 1 sm dan 5 m gacha (va hatto 13 m gacha - bu ulkan kalamarning tana uzunligi) 650 ga yaqin turni tashkil qiladi. Ular dengiz va okeanlarda, ham suv ustunida, ham tubida yashaydilar. Bu mollyuskalar guruhiga sakkizoyoqlilar, kalamar va murabbolar kiradi (81-rasm).
Guruch. 81. Sefalopodlarning xilma-xilligi: 1 - sakkizoyoq; 2 - nautilus; 3 - kalamar; 4 - qisqichbaqasimon baliq; 5 - Argonavt
Bu mollyuskalar sefalopodlar deb ataladi, chunki ularning oyoqlari og'iz teshigi atrofida bosh tojida joylashgan tentaclesga aylangan.
Tashqi bino. Sefalopodlarning tanasi ikki tomonlama simmetrikdir. Odatda u tanaga va katta boshga bo'linadi va oyog'i qorin tomonida joylashgan huniga o'zgartiriladi - mushak konussimon naycha (sifon) va og'iz atrofida joylashgan uzun mushak tentacles (82-rasm). Sakkizoyoqlarda sakkizta chodir bor, murakkab baliqlarda va kalamarlarda o'nta. Tentaklarning ichki tomoni ko'p sonli katta disk shaklidagi so'rg'ichlar bilan qoplangan.
Guruch. 82. Sakkizoyoqning tashqi ko'rinishi va ichki tuzilishi: 1 - shoxli jag'lar; 2 - miya; 3 - sifon; 4 - jigar; 5 - oshqozon osti bezi; 6 - oshqozon; 7 - mantiya; 8 - jinsiy bez; 9 - buyrak; 10 - yurak; 11 - gillalar: 12 - siyoh qopchasi
Tanasi har tomondan mantiya bilan qoplangan. Tananing va boshning tutashgan joyida mantiya bo'shlig'i yoriqsimon teshik orqali tashqi muhit bilan aloqa qiladi. Dengiz suvi bu bo'shliq orqali mantiya bo'shlig'iga so'riladi. Keyin bo'shliq maxsus xaftaga "qo'l tugmalari" bilan yopiladi. Shundan so'ng, mantiya bo'shlig'idan suv huni orqali kuch bilan suriladi va hayvonga teskari turtki beradi. Shunday qilib, sefalopodlar tananing orqa uchi bilan reaktiv tarzda oldinga siljiydi. Ba'zi kalamarlarning tezligi soatiga 50 km dan oshadi. Murakkab baliqlar va kalamarlarda qo'shimcha suzish organlari - tanasining yon tomonlarida bir juft qanot mavjud.
Sefalopodlar tana rangini tezda o'zgartirishga qodir, dengizning chuqur turlarida lyuminestsent organlar mavjud.
Ichki skelet. Ko'pchilik sefalopodlarda qobiq deyarli rivojlanmagan (kamaytirilgan) va hayvonning tanasida yashiringan. Qisqichbaqasimon baliqlarda qobiq tananing dorsal tomonida joylashgan qobiq ostida joylashgan kalkerli plastinkaga o'xshaydi. Kalamarning qobig'idan kichik "tuklar" qolgan, sakkizoyoqlarda esa umuman qobiq yo'q. Qobiqning yo'qolishi bu hayvonlarning yuqori harakat tezligi bilan bog'liq.
Tsefalopodlar xaftaga tomonidan hosil qilingan maxsus ichki skeletga ega: miya xaftaga tushadigan bosh suyagi bilan himoyalangan, qo'llab-quvvatlovchi xaftaga chodirlar va qanotlar tagida mavjud.
Ovqat hazm qilish tizimi. Og'iz teshigi (chodirlar tojida) to'tiqushning tumshug'iga o'xshab egilgan qora yoki jigarrang ikkita qalin shoxli jag'lar bilan o'ralgan. Til juda rivojlangan mushak farenksida joylashgan. Unda maydalagich bor, u bilan hayvonlar ovqatni maydalashadi. Zaharli tuprik bezlarining kanallari farenksga oqib tushadi. Keyinchalik uzun qizilo'ngach, mushak sumkasi kabi oshqozon va anus bilan tugaydigan uzun ichak keladi. Orqa ichakka maxsus bezning kanali - siyoh qopchasi ochiladi. Xavf tug'ilganda, mollyuska o'zining siyoh qopidagi tarkibini suvga tashlaydi va ushbu "tutun ekrani" himoyasi ostida dushmandan yashirinadi.
Barcha sefalopodlar yirtqichlar bo'lib, asosan baliq va qisqichbaqasimonlarga hujum qiladilar, ular chodirlari bilan ushlaydilar va jag'lari tishlashi va tuprik bezlarining zahari bilan o'ldiradilar. Bu sinfning ba'zi hayvonlari mollyuskalar, jumladan sefalopodlar, murdalar va planktonlarni iste'mol qiladilar.
Asab tizimi. Sefalopodlarda u murakkablikning yuqori darajasiga etadi. Markaziy asab tizimining nerv ganglionlari juda katta va umumiy perifaringeal nerv massasini - miyani hosil qiladi. Uning orqa qismidan ikkita yirik nerv chiqadi.
Sezgi organlari yaxshi rivojlangan. Strukturaviy murakkablik va ko'rish keskinligi jihatidan sefalopodlarning ko'zlari ko'plab umurtqali hayvonlarning ko'zlaridan kam emas (83-rasm). Sefalopodlar orasida ayniqsa katta ko'zlilar bor. Gigant kalamarning ko'zining diametri 40 sm ga etadi.Tsefalopodlarda kimyoviy sezgi va muvozanat organlari mavjud, terida taktil, fotosensitiv va ta'm hujayralari tarqalgan.
Guruch. 83. Sefalopod ko'zining tuzilishi sxemasi: 1 - sindiruvchi linza; 2 - nurni sezuvchi sezgir hujayralar qatlami
Nafas olish tizimi. Ko'pchilik sefalopodlarda mantiya bo'shlig'ida joylashgan bir juft g'altak bor. Mantiyaning ritmik qisqarishlari mantiya bo'shlig'idagi suvni almashtirishga xizmat qiladi, gaz almashinuvini ta'minlaydi.
Qon aylanish tizimi. Sefalopodlarda u deyarli yopiq - ko'p joylarda arteriyalar kislorodni to'qimalarga chiqargandan so'ng, kapillyarlardan tomirlarga o'tadi. Yurak bir qorincha va ikkita atriyadan iborat. Katta tomirlar yurakdan chiqib ketadi, ular arteriyalarga bo'linadi va ular o'z navbatida kapillyarlar tarmog'iga bo'linadi. Afferent tomirlar venoz qonni gillalarga olib boradi. Gilllarga kirishdan oldin, afferent tomirlar mushaklarning kengayishini, ya'ni venoz yuraklarni hosil qiladi, ular o'zlarining ritmik qisqarishlari bilan qonning gillalarga tez oqib ketishiga yordam beradi.
Sefalopodlarda yurak urishi soni daqiqada 30-36 marta. Umurtqali hayvonlar va odamlarda qonning qizil rangini keltirib chiqaradigan temirni o'z ichiga olgan gemoglobin o'rniga sefalopodlarning qonida misni o'z ichiga olgan modda mavjud. Shuning uchun sefalopodlarning qoni mavimsi rangga ega.
Ko'paytirish. Tsefalopodlar ikki xonali boʻlib, jinsiy dimorfizm (erkak va urgʻochilarning kattaligi va tashqi tuzilishidagi farqlar) ayrim turlarda, masalan, argonavtda yaqqol namoyon boʻladi (84-rasm).
Guruch. 84. Argonavt: A - ayol; B - erkak
Urug'lantirish ayolning mantiya bo'shlig'ida paydo bo'ladi. Tentaklardan biri kopulyatsiya organi rolini o'ynaydi. Erkaklarning spermatozoidlari zich membrana - spermatoforlar bilan o'ralgan paketlarga yopishtirilgan.
Sefalopodlarning tuxumlari katta, sarig'iga boy. Lichinka bosqichi yo'q. Tuxumdan yosh mollyuska chiqadi, uning ko'rinishi kattalar hayvoniga o'xshaydi. Urgʻochi kalamar va murabbo baliqlari tuxumlarini suv ostidagi narsalarga yopishtiradilar, sakkizoyoqlar esa oʻz changallarini va bolalarini himoya qiladi. Odatda, sefalopodlar hayotida bir marta ko'payadi, shundan keyin ular o'lishadi.
Odamlar sefalopodlardan foydalanadilar: kalamar, ahtapot va qisqichbaqalar ovqat uchun; Murakkab balig'ining siyoh qopchasi sekretsiyasidan sepia akvarel bo'yog'ini oladi.
Sefalopodlar - boshqa mollyuskalar orasida eng mukammal tuzilishi va murakkab xatti-harakati bilan ajralib turadigan yuqori darajada tashkil etilgan hayvonlarning kichik guruhi.
O'tilgan material asosida mashqlar
- 81-rasmdan foydalanib, sefalopodlarning tashqi tuzilishi va harakatining xususiyatlarini tavsiflang.
- Sefalopodlarning quyidagi organ tizimlarining o'ziga xos xususiyatlarini ayting: ovqat hazm qilish, nafas olish, asab, qon aylanish tizimlari.
- Qaysi organlarning tuzilishi mollyuskalarning yuqori darajada tashkil etilganligini tasdiqlaydi? Misollar bilan tushuntiring.
- Sefalopodlar vakillari tabiatda va inson hayotida qanday ahamiyatga ega?
Lotin nomi Cephalopoda
Sefalopodlarning umumiy xususiyatlari
Umurtqasizlar orasida eng yuqori uyushgan hayvonlar. Bu dengiz yirtqichlarining nisbatan kichik guruhi (taxminan 730 tur) bo'lib, ularning evolyutsiyasi qobiqning qisqarishi bilan bog'liq. Faqat eng ibtidoiy to'rt gill mollyuskalarning tashqi qobig'i bor. Qolgan bibranxial sefalopodlar, tez va uzoq muddatli harakatlarga qodir, faqat ichki skelet shakllanishi rolini o'ynaydigan qobiqlarning rudimentlariga ega.
Sefalopodlar odatda yirik hayvonlar bo'lib, ularning tana uzunligi kamida 1 sm.Dengizning chuqur shakllari orasida 18 m gacha bo'lgan gigantlar mavjud.Pelagik sefalopodlar (kalamarlar) soddalashtirilgan tana shakliga ega (raketaga o'xshash), ular eng tez harakatlanadi. Ularning tanasining orqa uchida harakatni barqarorlashtiruvchi qanotlar mavjud. Bentik shakllar - sakkizoyoqlar - sumkasimon tanaga ega bo'lib, uning old uchi chodirlarning birlashtirilgan asoslari tufayli o'ziga xos parashyutni hosil qiladi.
Tashqi tuzilish
Sefalopodlarning tanasi bosh va magistraldan iborat. Barcha mollyuskalarga xos bo'lgan oyoq juda o'zgartirilgan. Oyoqning orqa qismi huni - mantiya bo'shlig'iga olib boradigan konusning trubkasiga aylandi. Huni tananing ventral tomonida boshning orqasida joylashgan. Bu mollyuskalar suzadigan organ. Sefalopodlarning eng qadimiy tuzilish xususiyatlarini saqlab qolgan Nautilus jinsiga mansub bosh oyoqlarda voronka barg shaklidagi oyoqni muntazam keng taglikka ega bo'lgan trubkaga aylantirish orqali hosil bo'ladi. Bunday holda, oyoqning o'rash qirralari birga o'smaydi. Nautiluslar oyoqlari bilan asta-sekin pastki bo'ylab emaklaydilar yoki oqimlar tomonidan ko'tarilib, sekin suzadilar. Boshqa sefalopodlarda huni pichoqlari dastlab alohida-alohida bo'ladi, lekin katta yoshli hayvonlarda ular bitta naychaga birlashadi.
Og'iz atrofida bir necha qator kuchli so'rg'ichlar bilan o'tirgan va kuchli mushaklarga ega bo'lgan chodirlar yoki qo'llar mavjud. Ma'lum bo'lishicha, sefalopodlarning chodirlari huni kabi oyoq qismining gomologlaridir. Embrion rivojlanishda chodirlar oyoq kurtaklaridan og'iz orqasida qorin tomoniga yotqiziladi, lekin keyin oldinga siljiydi va og'iz teshigini o'rab oladi. Tentacles va infundibulum pedal ganglion tomonidan innervatsiya qilinadi. Aksariyat bosh oyoqlilarda 8 (sakkizoyoq) yoki 10 (dekapod) chodirlar, Nautilus turkumiga mansub ibtidoiy mollyuskalarda 90 tagacha chodirlar bor. ikkinchisi, birinchi navbatda, chodirda pastki bo'ylab yuradigan bentik sakkizoyoqlilarga xosdir. Ko'pgina turlarning tentaklaridagi so'rg'ichlar xitinli ilgaklar bilan qurollangan. Dekapodlarda (kalampir, kalamar) o'nta chodirdan ikkitasi boshqalarga qaraganda ancha uzunroq va cho'zilgan uchlarida so'rg'ichlar bilan jihozlangan. Bu ov chodirlari.
Mantiya va mantiya bo'shlig'i
Mantiya sefalopodlarning butun tanasini qoplaydi; dorsal tomonida tanasi bilan birlashadi, qorin tomonida katta mantiya bo'shlig'ini qoplaydi. Mantiya bo'shlig'i tashqi muhit bilan mantiya va tana o'rtasida joylashgan va mantiyaning oldingi qirrasi bo'ylab voronka orqasida joylashgan keng ko'ndalang yoriq orqali aloqa qiladi. Mantiya devori juda mushakdir.
Mushakli mantiya va huni tuzilishi - bu qurilma bo'lib, uning yordamida sefalopodlar suzadi va tananing orqa uchini oldinga siljitadi. Bu "raketa" dvigatelining bir turi. Mantiyaning ichki devorining ikkita joyida huni tagida qo'l tugmalari deb ataladigan xaftaga tushadigan proektsiyalar mavjud. Mantiya mushaklari qisqarganda va tanaga bosilganda, mantiyaning oldingi qirrasi manjetlar yordamida huni tagidagi chuqurchalarga "bog'langan" ko'rinadi va mantiya bo'shlig'iga olib boradigan bo'shliq yopiq. Bunday holda, suv mantiya bo'shlig'idan huni orqali kuch bilan suriladi. Hayvonning tanasi surish natijasida bir oz orqaga tashlanadi. Shundan so'ng mantiya mushaklarining bo'shashishi kuzatiladi, qo'l tugmalari "ochiladi" va suv mantiya bo'shlig'iga mantiya bo'shlig'iga so'riladi. Mantiya yana qisqaradi va tana yangi turtki oladi. Shunday qilib, mantiya mushaklarining tez ketma-ket o'zgaruvchan siqilishi va cho'zilishi sefalopodlarga yuqori tezlikda suzish imkonini beradi (kalamarlar). Xuddi shu mexanizm mantiya bo'shlig'ida suvning aylanishini yaratadi, bu esa nafas olishni (gaz almashinuvini) ta'minlaydi.
Mantiya bo'shlig'ida tipik ktenidiya tuzilishiga ega bo'lgan g'unajinlar mavjud. Aksariyat sefalopodlarda bir juft ktenidiya, faqat nautilusda 2 juft bor. Bu sefalopodlar sinfini ikkita kichik sinfga bo'lish uchun asosdir: bibranchia (Dibranchia) va fourbranchia (Tetrabranchia). Bundan tashqari, mantiya bo'shlig'iga anus, bir juft chiqarish teshiklari, jinsiy a'zolar teshiklari va nidamental bezlarning teshiklari ochiladi; nautilusda osphradialar ham mantiya bo'shlig'ida joylashgan.
Lavabo
Ko'pgina zamonaviy sefalopodlarning qobig'i umuman yo'q (ahtapotlar) yoki vastigial qobiqlarga ega. Faqat nautilusning yaxshi rivojlangan ingichka qobig'i bor. Shuni yodda tutish kerakki, Nautilos jinsi juda qadimiy bo'lib, paleozoydan beri juda oz o'zgargan. Nautilusning qobig'i boshga spiral (simmetriya tekisligida) o'ralgan. Ichkarida u bo'limlar bilan kameralarga bo'linadi va hayvonning tanasi faqat old qismga, eng katta xonaga joylashtiriladi. Nautilus tanasining orqa qismidan sifon cho'ziladi, u barcha bo'linmalardan qobiqning yuqori qismiga o'tadi. Ushbu sifon yordamida qobiqning xonalari gaz bilan to'ldiriladi, bu esa hayvonning zichligini kamaytiradi.
Zamonaviy bibranxial sefalopodlar ichki kam rivojlangan qobiq bilan ajralib turadi. Eng to'liq spiral qobiq faqat tubida yashaydigan turmush tarzini olib boradigan kichik mollyuska Spirulada saqlanadi. Qisqichbaqasimon baliqlarda qobiq mantiya ostida dorsal tomonda yotgan keng va qalin gözenekli kalkerli plastinka qoldiradi. U qo'llab-quvvatlovchi funktsiyaga ega. Kalamarlarda qobiq tor dorsal xitinoid plastinka bilan ifodalanadi. Ba'zi sakkizoyoqlarning mantiya ostida ikkita konchiolin tayoqchasi bor. Ko'pgina sefalopodlar o'z qobig'ini butunlay yo'qotgan. Qobiq rudimentlari skelet shakllanishi rolini o'ynaydi.
Sefalopodlarda birinchi marta ichki xaftaga skeleti paydo bo'ladi, u himoya va qo'llab-quvvatlovchi funktsiyalarga ega. Dibranchlarda markaziy asab tizimini va statotsistlarni o'rab turgan rivojlangan xaftaga o'xshash bosh kapsulasi, shuningdek, chodirlar, qanotlar va mantiya manjetlari asoslari xaftaga tushadi. To'rtburchaklar asab markazlarini va ovqat hazm qilish tizimining oldingi uchini qo'llab-quvvatlaydigan bitta xaftaga ega.
Ovqat hazm qilish tizimi
Og'iz tananing oldingi uchida joylashgan bo'lib, doimo chodirlar halqasi bilan o'ralgan. Og'iz bo'shlig'i mushak tomog'iga kiradi. U to'tiqushning tumshug'iga o'xshash kuchli shoxli jag'lar bilan qurollangan. Radula farenksning orqa qismida joylashgan. Bir yoki ikki juft tuprik bezlarining kanallari farenksga ochiladi, ularning sekretsiyasi ovqat hazm qilish fermentlarini o'z ichiga oladi.
Farenks uzun tor qizilo'ngachga o'tadi, u sumkasimon oshqozonga ochiladi. Ayrim turlarda (masalan, sakkizoyoqlilar) qizilo‘ngach lateral o‘simta – buqoq hosil qiladi. Oshqozon katta ko'r qo'shimchaga ega bo'lib, unga odatda ikki qavatli jigar kanallari ochiladi. Ingichka (endodermik) ichak oshqozondan chiqib ketadi, u halqa hosil qiladi, oldinga siljiydi va to'g'ri ichakka o'tadi. To'g'ri ichak yoki orqa ichak mantiya bo'shlig'ida anus yoki kukun bilan ochiladi.
Murakkab qopning kanali kukun oldida to'g'ri ichakka oqib o'tadi. Bu piriform bez anus orqali chiqariladigan siyoh suyuqligini chiqaradi va suvda qora bulut hosil qiladi. Siyoh bezi o'z egasiga ta'qiblardan yashirishga yordam beradigan himoya vositasi bo'lib xizmat qiladi.
Nafas olish tizimi
Sefalopodlarning gillalari yoki ktenidiyasi mantiya bo'shlig'ida bir yoki ikkita juft bo'lib simmetrik joylashgan. Ular tukli tuzilishga ega. Gilllarning epiteliysida kiprikchalar yo'q, suvning aylanishi mantiya mushaklarining ritmik qisqarishi bilan ta'minlanadi.
Qon aylanish tizimi
Sefalopodlarning yuragi odatda qorincha va ikkita atriyadan iborat, faqat nautilusda to'rtta. Qorinchadan ikkita aorta ajralib chiqadi - bosh va qorin bo'shlig'i, bir qator arteriyalarga shoxlanadi. Tsefalopodlar teri va mushaklarda bir-biriga o'tadigan arterial va venoz tomirlar va kapillyarlarning katta rivojlanishi bilan tavsiflanadi. Qon aylanish tizimi deyarli yopiladi, lakunalar va sinuslar boshqa mollyuskalarga qaraganda kamroq tarqalgan. Organlardan qon venoz sinuslar orqali buyraklar devorlariga chiqadigan ko'r o'simtalarni hosil qiluvchi kava venaga to'planadi. Ktenidiumga kirishdan oldin afferent gill tomirlari (venae cava) mushak kengaytmalarini yoki venoz yuraklarni hosil qiladi, ular pulsatsiyalanadi va qonning gillalarga oqishiga yordam beradi. Qonni kislorod bilan boyitish gilllarning kapillyarlarida sodir bo'ladi, bu erdan arterial qon atriyaga kiradi.
Sefalopodlarning qoni ko'k rangga ega, chunki uning nafas olish pigmenti gemosiyanin tarkibida mis mavjud.
Ikkilamchi tana bo'shlig'i va chiqarish tizimi
Sefalopodlarda, boshqa mollyuskalarda bo'lgani kabi, ikkilamchi tana bo'shlig'i yoki koelom kamayadi. Yurak, oshqozon, ichakning bir qismi va jinsiy bezlarni o'z ichiga olgan eng keng koelom ibtidoiy to'rt shoxli sefalopodlarda uchraydi. Dekapodli bibranchlarda koelom ko'proq qisqartiriladi va ikkita alohida bo'lim bilan ifodalanadi - perikardial va genital; sakkiz oyoqli ikki shoxchalarda perikardial koelom yanada qisqaradi va faqat perikardial bezlarni o'z ichiga oladi, yurak esa koelomdan tashqarida yotadi.
Chiqaruvchi organlar ikki yoki to'rtta buyrak bilan ifodalanadi. Ular odatda perikard bo'shlig'ida huni shaklida boshlanadi (ayrim shakllarda buyraklar perikard bilan aloqani yo'qotadi) va mantiya bo'shlig'ida, kukunning yon tomonlarida ekskretor teshiklari bilan ochiladi. Buyraklar venoz tomirlarning ko'r-ko'rona chiqishi bilan chambarchas bog'liq bo'lib, ular orqali qondan filtratsiya va metabolik mahsulotlarni olib tashlash sodir bo'ladi. Perikard bezlari ham chiqarish funktsiyasiga ega.
Asab tizimi
Dibranxial sefalopodlar barcha umurtqasiz hayvonlarning nerv sistemasini tashkil etish jihatidan ustundir. Ushbu mollyuskalarga xos bo'lgan barcha ganglionlar birlashib, miyani - qizilo'ngachning boshini o'rab turgan umumiy nerv massasini hosil qiladi. Individual gangliyalarni faqat bo'limlar orqali ajratish mumkin. Juftlangan pedal gangliyalarning tentacles ganglionlariga va infundibulum ganglionlariga bo'linishi mavjud. Miyaning orqa qismidan mantiyani innervatsiya qiluvchi nervlar paydo bo'ladi va uning yuqori qismida ikkita katta yulduzsimon gangliya hosil qiladi. Ovqat hazm qilish tizimini innervatsiya qiluvchi simpatik nervlar bukkal gangliyadan chiqib ketadi.
Ibtidoiy to'rtburchaklarda nerv sistemasi oddiyroq. U uchta nerv yarim halqalari yoki yoylar - suprafaringeal va ikkita subfaringeal bilan ifodalanadi. Nerv hujayralari ular ustida bir tekis taqsimlanadi, ganglion klasterlarini hosil qilmaydi. To'rt g'unajinlar nerv sistemasi tuzilishi xitonlarnikiga juda o'xshash.
Sezgi organlari
Sefalopodlarda ular juda rivojlangan. Sensorli hujayralar butun tanada joylashgan, ayniqsa tentacles ustida to'plangan.
Ikki shoxchalarning hidlash organlari maxsus hid bilish chuqurlari bo'lib, faqat nautiluslar, ya'ni to'rtburchaklar osfradiyaga ega.
Barcha sefalopodlarda miyani o'rab turgan xaftaga tushadigan kapsulada joylashgan murakkab statotsistlar mavjud.
Sefalopodlar hayotida, ayniqsa, o'lja uchun ov qilishda eng muhim rolni juda katta va juda murakkab bo'lgan ko'zlar o'ynaydi. Nautilusning ko'zlari eng oddiy. Ular chuqur ko'z chuqurchasini ifodalaydi, uning pastki qismi retinada hosil bo'ladi.
Bibranxial sefalopodlarning ko'zlari ancha murakkab. Baliqning ko'zlari shox parda, ìrísí, linza, shishasimon tanasi va juda yaxshi rivojlangan tor pardaga ega. Sefalopod ko'zining quyidagi strukturaviy xususiyatlari diqqatga sazovordir. 1. Ko'pgina mollyuskalarning shox pardasida kichik teshik bor. 2. ìrísí, shuningdek, ko'zning old kamerasiga olib boradigan teshik - ko'z qorachig'ini hosil qiladi. O'quvchi qisqarishi va kengayishi mumkin. 3. Ikki eritilgan yarmidan hosil bo'lgan sferik linza egrilikni o'zgartirishga qodir emas. Turar joy fotografik kameraning linzalarini fokuslashda bo'lgani kabi, linzalarni olib tashlaydigan yoki to'r pardaga yaqinlashtiradigan maxsus ko'z mushaklari yordamida erishiladi. 4. Ko'zning to'r pardasi juda ko'p sonli ko'rish elementlaridan iborat (katta baliqlarda to'r pardaning 1 mm 2 ga 105 000 ta, kalamarda 162 000 ko'rish hujayralari mavjud).
Sefalopodlarda ko'zlarning nisbiy va mutlaq kattaligi boshqa hayvonlarga qaraganda kattaroqdir. Shunday qilib, baliqning ko'zlari tanasining uzunligidan atigi 10 baravar kichikdir. Gigant sakkizoyoqning ko'zining diametri 40 sm ga, chuqur dengiz kalamarining diametri esa 30 sm ga etadi.
Reproduktiv tizim va ko'payish
Barcha sefalopodlar ikki xonali, ba'zilari esa juda aniq jinsiy dimorfizmga ega. Bu borada o'ta misol ajoyib sakkiz oyoqli mollyuska - qayiq (Argonauta argo).
Ayol qayig'i nisbatan katta (20 sm gacha) va boshqa mollyuskalarning qobig'iga homolog bo'lmagan maxsus kelib chiqishi qobig'iga ega. Bu qobiq mantiya bilan emas, balki oyoq loblari bilan ajralib turadi. Qobiq yupqa, deyarli shaffof va spiral tarzda o'ralgan. U tuxumlar chiqadigan nasl xonasi bo'lib xizmat qiladi. Erkak qayiq urg'ochidan ko'p marta kichikroq va qobig'i yo'q.
Ko'pchilik sefalopodlarda jinsiy bezlar va jinsiy yo'llar juftlashtirilmagan. Urg'ochilar tuxum qobig'i hosil bo'ladigan moddani ajratib turadigan ikki yoki uchta juft va bitta juft bo'lmagan nidamental bezlarning mavjudligi bilan tavsiflanadi. Erkaklarda spermatozoidlar turli shakldagi spermatoforlar bilan o'ralgan.
Sefalopodlarda urug'lantirish usuli katta qiziqish uyg'otadi. Ular aslida juftlashmaydi. Jinsiy jihatdan etuk erkaklarda chodirlardan biri juda o'zgartiriladi, u gektokotillangan chodirga yoki gektokotilga aylanadi. Bunday tentacle yordamida erkak mantiya bo'shlig'idan spermatoforlarni olib tashlaydi va ularni ayolning mantiya bo'shlig'iga o'tkazadi. Ba'zi sefalopodlarda, ayniqsa yuqorida tavsiflangan qayiqda (Argonauta) gektokotillangan tentacle murakkab tuzilishga ega. Tentak spermatoforlar bilan to'ldirilgandan so'ng, u uzilib, o'z-o'zidan suzadi, so'ngra urug'lanish sodir bo'lgan ayolning mantiya bo'shlig'iga ko'tariladi. Ajratilgan gektokotil o'rniga yangisi qayta tiklanadi.
Sefalopodlarning katta tuxumlari turli xil suv osti ob'ektlariga (toshlar ostida va boshqalar) guruhlarga bo'linadi. Tuxumning qobig'i qalin va sarig'iga juda boy. Ezilish tugallanmagan, diskoidaldir. Rivojlanish to'g'ridan-to'g'ri, metamorfozsiz. Tuxumdan kattalarga o'xshash kichik mollyuska chiqadi.
Tasniflash
Bosh oyoqlilar sinfi (Cephalopoda) ikki kenja sinfga boʻlinadi: 1. Tetrabranxiyalar; 2. Dibranxiya.
Tetrabranchia kichik sinfi
Ushbu kichik sinf to'rtta gilla va ko'plab kameralarga bo'linadigan katta tashqi qobiq mavjudligi bilan tavsiflanadi. Kichik sinf ikki turkumga bo'linadi: 1. Nautilidlar (Nautiloidea); 2. Ammonitlar (Ammonoidea).
Zamonaviy faunadagi nautilidlar faqat bitta tur - bir nechta turlarni o'z ichiga olgan Nautilus bilan ifodalanadi. Ular Tinch okeanining janubi-g'arbiy qismida juda cheklangan tarqalgan. Nautilidlar ancha ibtidoiy tuzilishning ko'plab xususiyatlari bilan ajralib turadi: qobiq, eritilmagan oyoq hunisi, ikki juft gillalar, buyraklar, atriyalar va boshqalar ko'rinishidagi metamerizm qoldiqlari. Nautilidlar bizning davrimizga qadar deyarli o'zgarmagan. paleozoy. Ushbu tirik qoldiqlar bir vaqtlar boy to'rtburunli sefalopodlar faunasining qoldiqlaridir. Nautilidlarning 2500 tagacha qazilma turlari ma'lum.
Ammonitlar butunlay yo'q bo'lib ketgan to'rtta gillli mollyuskalar guruhi bo'lib, ular ham spiral shaklida buralgan qobiqqa ega edi. Ammonitlarning 5000 dan ortiq qazilma turlari ma'lum. Ularning qobiq qoldiqlari mezozoy yotqiziqlarida keng tarqalgan.
Dibranchia kichik sinfi
Bibranchlarning kichik klassi ichki qisqartirilgan qobiq (yoki uning etishmasligi) bilan tavsiflanadi; Ularning nafas olish organlari ikkita gilla bilan ifodalanadi. Kichik sinf ikki turkumga bo'linadi: 1. Dekapoda (Dekapoda); 2. Octopoda (Octopoda).
Dekapoda buyurtma qiling
Dekapodlarning eng xarakterli xususiyati 10 ta chodirning mavjudligi, ulardan 2 tasi ov chodirlari; ko'plari oddiy qobiqni saqlaydi. Vakillari orasida kalamar baliqlari (Sepia officinalis), Ommatostrephes turkumidan tez suzuvchi kalamarning turli turlari (ularning yuzlabi seld baligʻi maktablarini quvib yuradi), Loligolar turkumidan va boshqalar kiradi.
Dekapodlar Triasda allaqachon mavjud bo'lgan va ular ichki, ammo rivojlangan qobiqqa ega edi. Ko'pincha mezozoy yotqiziqlarida topilgan shayton barmoqlari mezozoy dekapod belemnitlari (Belemnoidea) qobig'ining orqa qismining qoldiqlarini ifodalaydi, shakli kalamarga o'xshash pelagik hayvonlar.
Octopoda buyrug'i (Octopoda)
Dekapodlardan farqli o'laroq, ular asosan bentik hayvonlar bo'lib, sakkizta chodirli va qobig'i yo'q. Vakillar ahtapotlarning turli xil turlari, shuningdek, Argonauta va boshqalar.
Sefalopodlar sinfining eng muhim vakillari va ularning amaliy ahamiyati
Zamonaviy sefalopodlar dengiz va okean faunasining muhim qismidir. Ular asosan janubiy dengizlarda va ancha sho'rlangan dengizlarda tarqalgan. Rossiyada sefalopodlarning ko'pchiligi Uzoq Sharq dengizlarida joylashgan. Barents dengizida sefalopodlar mavjud. Sefalopodlar Qora va Boltiq dengizlarida bu dengizlarning shoʻrligi pastligi sababli yashamaydi. Sefalopodlar juda turli xil chuqurliklarda joylashgan. Ular orasida ko'plab chuqur dengiz shakllari mavjud. Yirtqichlar bo'lgan sefalopodlar turli xil dengiz hayvonlari: baliqlar, qisqichbaqasimonlar, mollyuskalar va boshqalar bilan oziqlanadi. Ulardan ba'zilari katta zarar etkazadi, qimmatbaho tijorat baliqlarining maktablarini yo'q qiladi va buzadi. Masalan, Uzoq Sharqdagi kalamar Ommatostrephes sloani pacificus.
Sefalopodlar orasida kattaligi 3-4 m gacha yoki undan ko'p bo'lgan juda katta shakllar mavjud. Ma'lum bo'lgan eng yirik sefalopod - bu chuqur dengiz kalamar (Architeuthis dux), o'n oyoqli. Tsefalopodlar va umuman umurtqasizlar orasida bu haqiqiy gigant uzunligi 18 m ga etadi, chodirning uzunligi 10 m va har bir chodirning diametri 20 sm. Afsuski, biz bunday gigantlar haqida bilamiz, afsuski, hali tirik qo'lga olinmagan. qoldiqlari , o'ldirilgan tishli kitlarning oshqozonida topilgan - sperma kitlari. Ko'pgina tishli kitlar sefalopodlar, shuningdek, boshqa dengiz yirtqichlari: akulalar, pinnipeds (muhrlar) va boshqalar bilan oziqlanadi.
Sefalopodlar ham odamlar tomonidan iste'mol qilinadi. Shunday qilib, O'rta er dengizi mamlakatlari aholisi muskat baliqlari va sakkizoyoqlarni iste'mol qiladilar. Ko'pgina mamlakatlarda baliq va kalamar tijorat baliqlari sifatida ishlatiladi.
Sefalopodlar sinfi
Sefalopodlar eng yuqori darajada tashkil etilgan mollyuskalardir. Dengiz muhitidagi hayotga moslashuvining mukammalligi va xatti-harakatlarining murakkabligi uchun ularni umurtqasiz hayvonlar orasida haqli ravishda dengizning "primatlari" deb atashadi. Bular asosan suv ustunida faol suzishga qodir yirik yirtqich dengiz hayvonlari. Bularga kalamushlar, sakkizoyoqlar, krevetkalar, nautiluslar kiradi (234-rasm). Ularning tanasi torso va boshdan iborat bo'lib, oyog'i og'iz atrofidagi boshda joylashgan tentaklarga va tananing ventral tomonida maxsus motor hunisiga aylanadi (234-rasm, A). Bu nom kelib chiqqan - sefalopodlar. Sefalopodlarning ba'zi chodirlari bosh qo'shimchalari tufayli hosil bo'lganligi isbotlangan.
Ko'pgina zamonaviy sefalopodlarning qobig'i yo'q yoki yo'q. Faqat Nautilus jinsi spiral tarzda o'ralgan qobiqga ega, kameralarga bo'linadi (235-rasm).
Zamonaviy sefalopodlar faqat 650 turni o'z ichiga oladi, qazilma turlari esa 11 mingga yaqin.Bu Kembriy davridan beri ma'lum bo'lgan qadimgi mollyuskalar guruhidir. Sefalopodlarning yoʻq boʻlib ketgan turlari asosan vasiyat qilingan va tashqi yoki ichki qobiqqa ega boʻlgan (236-rasm).
Sefalopodlar dengiz yirtqichlarining faol hayot tarzi tufayli ko'plab progressiv tashkiliy xususiyatlar bilan ajralib turadi. Shu bilan birga, ular qadimgi kelib chiqishini ko'rsatadigan ba'zi bir ibtidoiy xususiyatlarni saqlab qolishadi.
Tashqi tuzilish. Sefalopodlarning tashqi tuzilishining xususiyatlari turli xil turmush tarzi tufayli har xil. Ularning o'lchamlari ba'zi kalamarlarda bir necha santimetrdan 18 m gacha. Nektonik sefalopodlar odatda torpedosimon (ko'pchilik kalamushlar), bentiklari qopsimon tanasi (ko'p sakkizoyoqlilar), nektobentiklari esa yassilangan (katta baliq). Planktonik turlari kichik o'lchamli va jelatinli suzuvchi tanaga ega. Planktonli sefalopodlarning tana shakli tor yoki meduzaga o'xshash, ba'zan esa sharsimon (kalamar, sakkizoyoq) bo'lishi mumkin. Bentopelagik sefalopodlar kameralarga bo'lingan qobiqga ega.
Sefalopodlarning tanasi bosh va magistraldan iborat. Oyoq tentacles va huni shaklida o'zgartiriladi. Boshida tentaklar va katta ko'zlar bilan o'ralgan og'iz bor. Tentaklar bosh qo'shimchalari va oyoq tomonidan hosil bo'ladi. Bu oziq-ovqatni ushlash organlari. Ibtidoiy sefalopod (Nautilus) noaniq sonli chodirlarga ega (taxminan 90); ular silliq, chuvalchangsimon. Yuqori sefalopodlarda chodirlar uzun, kuchli mushaklarga ega va ichki yuzasida katta so'rg'ichlarga ega. Chodirlar soni 8-10. 10 ta chodirli sefalopodlarda ikkita chodir bor - ovchi, uzunroq, uchlarida so'rg'ichlari kengaygan,
Guruch. 234. Tsefalopodlar: A - nautilus Nautilus, B - sakkizoyoq Bentoktopus; 1 - tentacles, 2 - huni, 3 - kaput, 4 - ko'z
Guruch. 235. Nautilus Nautilus pompilius arralangan qobiqli (Ouenga ko'ra): 1 - bosh qalpog'i, 2 - tentaklar, 3 - huni, 4 - ko'z, 5 - mantiya, 6 - ichki qop, 7 - kameralar, 8 - qobiq orasidagi bo'linma kameralar, 9 - sifon
Guruch. 236. Tsefalopod chig'anoqlarining sagittal kesimdagi tuzilishi sxemasi (Geschelerdan): A - Sepiya, B - Belosepiya, C - Belemnitlar, D - Spirulirostra, E - Spirula, F - Ostracoteuthis, G - Ommastrephes, H - Loligopsis ( C, D, E - fotoalbomlar); 1 - proostrakum, 2 - sifonal nayning dorsal qirrasi, 3 - sifonal nayning ventral qirrasi, 4 - fragmokon kameralari to'plami, 5 - rostrum, 6 - sifon bo'shlig'i
Guruch. 237. Murakkab baliqlarning mantiya bo'shlig'i - Sepiya (Pfurscheller bo'yicha): 1 - kalta chodirlar, 2 - ov chodirlari, 3 - og'iz, 4 - voronkaning ochilishi, 5 - voronka, 6 - qo'l tugmalarining xaftaga chuqurchalari, 7 - anus, 8 - buyrak papillalari, 9 - genital papilla, 10 - gillalar, 11 - fin, 72 - mantiyaning kesilgan chizig'i, 13 - mantiya, 14 - qo'l tugmachalarining xaftaga o'simtalari, 15 - pallial ganglion
qolgan sakkizta chodirlar esa qisqaroq (kalamar, qisqichbaqa). Dengiz tubida yashaydigan sakkizoyoqlarda bir xil uzunlikdagi sakkizta chodir bor. Ular ahtapotga nafaqat ovqatni ushlash, balki pastki qismida harakat qilish uchun ham xizmat qiladi. Erkak sakkizoyoqlarda bitta tentak jinsiy (gektokotil) ga o'zgartiriladi va reproduktiv mahsulotlarni ayolning mantiya bo'shlig'iga o'tkazish uchun xizmat qiladi.
Huni sefalopodlarda oyoqning hosilasi bo'lib, harakatning "reaktiv" usuli uchun xizmat qiladi. Voronka orqali suv mollyuskaning mantiya bo'shlig'idan kuch bilan itarib yuboriladi va uning tanasi teskari yo'nalishda reaktiv harakat qiladi. Qayiqda huni ventral tomondan birlashtirilmagan va kolba ichiga o'ralgan sudralib yuruvchi mollyuskalarning oyoq tagiga o'xshaydi. Tsefalopodlarning chodirlari va hunilari oyoqlardan olinganligining dalili ularning pedal gangliyalaridan innervatsiyasi va embrionning qorin tomonidagi bu organlarning embrion anlajidir. Ammo, yuqorida aytib o'tilganidek, sefalopodlarning ba'zi chodirlari sefalik qo'shimchalarning hosilalaridir.
Qorin tomonidagi mantiya o'ziga xos cho'ntak - ko'ndalang tirqish bilan tashqi tomonga ochiladigan mantiya bo'shlig'ini hosil qiladi (237-rasm). Bu bo'shliqdan huni chiqadi. Mantiyaning ichki yuzasida xaftaga o'simtalari - qo'l tugmachalari mavjud bo'lib, ular mollyuskalar tanasidagi xaftaga o'yilgan oluklarga mahkam joylashadi va mantiya go'yo tanasiga mahkamlangan.
Mantiya bo'shlig'i va huni birgalikda reaktiv harakatni ta'minlaydi. Mantiya mushaklari bo'shashganda, suv bo'shliq orqali mantiya bo'shlig'iga kiradi va u qisqarganda, bo'shliq manjetlar bilan yopiladi va suv voronka orqali tashqariga chiqariladi. Huni o'ngga, chapga va hatto orqaga egilishi mumkin, bu harakatning turli yo'nalishlarini ta'minlaydi. Rul g'ildiragining rolini qo'shimcha ravishda tentacles va qanotlar - tananing teri burmalari bajaradi. Sefalopodlarda harakat turlari xilma-xildir. Ahtapotlar ko'pincha tentaklarda harakat qiladilar va kamroq suzadilar. Murakkab baliqlarda hunidan tashqari aylana suzgich harakatlanish uchun xizmat qiladi. Ba'zi soyabon shaklidagi chuqur dengiz sakkizoyoqlari chodirlar - soyabon o'rtasida membranaga ega va meduza kabi qisqarishi tufayli harakatlanishi mumkin.
Zamonaviy sefalopodlarning qobig'i yaroqsiz yoki yo'q. Qadimgi yo'q bo'lib ketgan sefalopodlarning yaxshi rivojlangan qobig'i bor edi. Faqat bitta zamonaviy nasl, Nautilus rivojlangan qobiqni saqlab qoldi. Nautilusning qobig'i, hatto qazilma shakllarida ham, boshqa mollyuskalarning qobig'idan farqli o'laroq, muhim morfofunksional xususiyatlarga ega. Bu nafaqat himoya vositasi, balki gidrostatik qurilma hamdir. Nautilus spiral tarzda o'ralgan qobiqga ega bo'lib, bo'linmalar bilan kameralarga bo'linadi. Mollyuskaning tanasi faqat og'zi tashqariga ochiladigan oxirgi xonaga joylashtiriladi. Qolgan kameralar gaz va kamerali suyuqlik bilan to'ldiriladi, bu esa mollyuska tanasining suzish qobiliyatini ta'minlaydi. orqali
Sifon, tananing orqa jarayoni, qobiqning kameralari orasidagi bo'linmalardagi teshiklardan o'tadi. Sifon hujayralari gazlarni chiqarishga qodir. Suzayotganda, mollyuska gazlarni chiqaradi, kamera suyuqligini kameralardan siqib chiqaradi; tubiga cho'kib ketganda, mollyuska qobiqning kameralarini kamerali suyuqlik bilan to'ldiradi. Nautilusning parvonasi huni bo'lib, qobiq tanasini suvda osilgan holda ushlab turadi. Qazilma nautilidlarning qobig'i zamonaviy nautilusnikiga o'xshash edi. To'liq yo'q bo'lib ketgan sefalopodlar - ammonitlar ham kamerali tashqi, spiral tarzda o'ralgan qobiqga ega edi, ammo ularning kameralar orasidagi bo'linmalari to'lqinsimon tuzilishga ega edi, bu esa qobiqning mustahkamligini oshirdi. Shuning uchun ammonitlar diametri 2 m gacha bo'lgan juda katta o'lchamlarga erishishi mumkin edi. Yo'qolib ketgan sefalopodlarning yana bir guruhi, belemnitlar (Belemnoidea) teri bilan o'sib chiqqan ichki qobiqga ega edi. Belemnitlar tashqi ko'rinishida qobiqsiz kalamarlarga o'xshardi, ammo ularning tanasi xonalarga bo'lingan konussimon qobiqdan iborat edi. Chig'anoqning tepasi nuqta - minbar bilan tugadi. Belemnit qobiqli minbarlar ko'pincha bo'r yotqiziqlarida uchraydi va "iblisning barmoqlari" deb ataladi. Ba'zi zamonaviy qobiqsiz sefalopodlar ichki qobiqning asoslariga ega. Shunday qilib, qisqichbaqasimon baliqning orqa tomonida, teri ostida, kesilganida kamerali tuzilishga ega bo'lgan kalkerli plastinka saqlanib qoladi (238, B). Faqat Spirulaning terisi ostida to'liq rivojlangan spiral burmalangan qobiq mavjud (238-rasm, A), kalamushning terisi ostida faqat shoxli plastinka bor. Zamonaviy sefalopodlarning urg'ochilari, Argonauta, spiral qobiqqa o'xshash rivojlangan nasl xonasiga ega. Ammo bu faqat yuzaki o'xshashlik. Zot xonasi tentaklarning epiteliysi tomonidan chiqariladi, juda nozik va rivojlanayotgan tuxumlarni himoya qilish uchun mo'ljallangan.
Pardalar. Teri bir qavatli epiteliy va biriktiruvchi to'qima qatlamidan iborat. Terida pigment hujayralari - xromatoforlar mavjud. Sefalopodlar rangni tezda o'zgartirish qobiliyati bilan ajralib turadi. Bu mexanizm asab tizimi tomonidan boshqariladi va shaklni o'zgartirish orqali amalga oshiriladi
Guruch. 238. Sefalopodlarda qobiq rudimentlari (Natali va Dogelga ko'ra): A - spirula; 1 - huni, 2 - mantiya bo'shlig'i, 3 - anus, 4 - chiqarish teshigi, 5 - lyuminestsent organ, 6 - fin, 7 - qobiq, 8 - sifon; B - sepiya qobig'i; 1 - parda, 2 - lateral qirrasi, 3 - sifonal chuqurcha, 4 - rostrum, 5 - sifon rudimenti, 6 - proostrakumning orqa qirrasi
pigment hujayralari. Masalan, qumli tuproqda suzayotgan murabbo baliq och rangga, toshloq tuproqda esa quyuq rangga ega bo'ladi. .Shu bilan birga, uning terisida quyuq va och pigmentli pigment hujayralari navbatma-navbat qisqaradi va kengayadi. Agar siz mollyuskaning optik nervlarini kessangiz, u rangni o'zgartirish qobiliyatini yo'qotadi. Terining biriktiruvchi to'qimasi tufayli xaftaga hosil bo'ladi: qo'l tugmalarida, tentaklarning asoslari, miya atrofida.
Himoya asboblari. Evolyutsiya jarayonida qobiqlarini yo'qotgan sefalopodlar boshqa himoya vositalariga ega bo'lishdi. Birinchidan, tez harakat ularning ko'pchiligini yirtqichlardan qutqaradi. Bundan tashqari, ular o'zlarini tentacles va o'zgartirilgan jag'lar bo'lgan "tumshug'i" bilan himoya qilishlari mumkin. Katta kalamushlar va sakkizoyoqlar yirik dengiz hayvonlari, masalan, sperma kitlari bilan kurashishi mumkin. O'tirgan va kichik shakllar himoya rangini va rangni tezda o'zgartirish qobiliyatini rivojlantirdi. Nihoyat, ba'zi sefalopodlarda, masalan, murabbo baliqlarida siyoh qopchasi bo'lib, uning kanali orqa ichakka ochiladi. Siyoh suyuqligini suvga purkash, mollyuskani yirtqichlardan xavfsiz joyga yashirish imkonini beruvchi o'ziga xos tutun pardasini hosil qiladi. Murakkab baliq siyoh bezi pigmenti yuqori sifatli rassom siyohini tayyorlash uchun ishlatiladi.
Sefalopodlarning ichki tuzilishi
Ovqat hazm qilish tizimi sefalopodlar hayvonlarning oziq-ovqatlari bilan oziqlanish bo'yicha ixtisoslashuv xususiyatlariga ega (239-rasm). Ularning oziq-ovqatlari asosan baliq, qisqichbaqa va ikki pallali hayvonlardan iborat. Ular o'ljani chodirlari bilan ushlab, jag'lari va zahari bilan o'ldiradilar. Katta o'lchamlariga qaramay, sefalopodlar faqat suyuq oziq-ovqat bilan oziqlanishi mumkin, chunki ular xaftaga tushadigan kapsula bilan o'ralgan miya orqali o'tadigan juda tor qizilo'ngachga ega. Sefalopodlarda ovqatni maydalash uchun asboblar mavjud. O'ljani chaynash uchun ular to'tiqushning tumshug'iga o'xshash qattiq shoxli jag'lardan foydalanadilar. Farenksda ovqat radula tomonidan maydalanadi va tupurik bilan ko'p miqdorda namlanadi. 1-2 juft so‘lak bezlarining kanallari farenksga oqib o‘tadi, ular oqsil va polisaxaridlarni parchalovchi fermentlarni chiqaradi. Ikkinchi orqa juft tuprik bezlari zahar chiqaradi. Farenksdan suyuq oziq-ovqat tor qizilo'ngach orqali endodermal oshqozonga o'tadi, unga juftlashgan jigar kanallari oqadi, bu turli xil ovqat hazm qilish fermentlarini ishlab chiqaradi. Jigar kanallari kichik yordamchi bezlar bilan qoplangan, ularning to'plami oshqozon osti bezi deb ataladi. Ushbu bezning fermentlari polisaxaridlarga ta'sir qiladi,
va shuning uchun bu bez funktsional jihatdan sutemizuvchilarning oshqozon osti bezidan farq qiladi. Sefalopodlarning oshqozonida odatda ko'r-ko'rona qopga o'xshash jarayon mavjud bo'lib, uning hajmini oshiradi, bu esa oziq-ovqatning katta qismini o'zlashtirishga imkon beradi. Boshqa yirtqich hayvonlar singari, ular juda ko'p va nisbatan kam ovqatlanishadi. Ingichka o'rta ichak oshqozondan chiqib ketadi, so'ngra orqa ichakka o'tadi, u anus orqali mantiya bo'shlig'iga ochiladi. Siyoh bezining kanali ko'plab sefalopodlarning orqa ichaklariga oqib o'tadi, ularning sekretsiyasi himoya ahamiyatiga ega.
Asab tizimi Mollyuskalar orasida sefalopodlar eng yuqori darajada rivojlangan. Nerv ganglionlari katta perifaringeal klasterni hosil qiladi - miya (240-rasm), xaftaga tushadigan kapsula bilan o'ralgan. Qo'shimcha gangliyalar mavjud. Miya birinchi navbatda quyidagilardan iborat: boshni innervatsiya qiluvchi bir juft yirik miya gangliyalari va ichki organlarga nerv kordlarini yuboradigan bir juft visseral ganglionlar. Miya ganglionlarining yon tomonlarida ko'zlarni innervatsiya qiluvchi qo'shimcha yirik optik ganglionlar mavjud. Visseral gangliyalardan uzun nervlar ikkita yulduzsimon pallial gangliyaga cho'ziladi, ular bosh oyoqlilarda mantiyaning reaktiv harakat holatidagi funktsiyasi bilan bog'liq holda rivojlanadi. Sefalopodlarning miyasiga miya va visserallarga qo'shimcha ravishda pedal gangliyalari kiradi, ular chodirlarning juftlashgan ganglionlariga (brakial) va hunilarga (infidibulyar) bo'linadi. Bokonervna va monoplakoforanlarning skalen tizimiga o'xshash ibtidoiy asab tizimi faqat Nautilusda saqlanib qolgan. U ganglion va pedal yoyisiz perifaringeal halqani tashkil etuvchi nerv kordonlari bilan ifodalanadi. Nerv kordonlari nerv hujayralari bilan qoplangan. Asab tizimining bunday tuzilishi sefalopodlarning ibtidoiy qobiqli mollyuskalardan qadimgi kelib chiqishini ko'rsatadi.
Sezgi organlari sefalopodlar yaxshi rivojlangan. Kosmosda yo'naltirish va o'lja ovlash uchun eng muhim bo'lgan ularning ko'zlari ayniqsa murakkab rivojlanishga erishadi. Nautilusda ko'zlar chuqur optik chuqurchalar shaklida oddiy tuzilishga ega (241-rasm, A), boshqa sefalopodlarda ko'zlar murakkab - optik pufak shaklida va ko'zning tuzilishini eslatadi. sutemizuvchilar. Bu umurtqasizlar va umurtqali hayvonlar o'rtasidagi yaqinlashuvning qiziqarli misolidir. 241-rasm, B da murabbo baliqning ko'zi ko'rsatilgan. Ko'z olmasining yuqori qismi shox parda bilan qoplangan bo'lib, u ko'zning old kamerasiga teshikka ega. Ko'zning oldingi bo'shlig'ining tashqi muhit bilan bog'lanishi sefalopodlarning ko'zlarini katta chuqurlikdagi yuqori bosim ta'siridan himoya qiladi. Iris teshikni hosil qiladi - o'quvchi. Ko'z qorachig'i orqali yorug'lik epitelial tanadan hosil bo'lgan sharsimon linzaga - ko'z pufagining yuqori qatlamiga tushadi. Sefalopodlarda ko'zning joylashishi boshqacha sodir bo'ladi,
Guruch. 239. Murakkab baliqning ovqat hazm qilish tizimi Sepia officinalis (Resellar va Lamprecht bo'yicha): 1 - halqum, 2 - umumiy so'lak yo'li, 3 - so'lak yo'llari, 4 - orqa so'lak bezi, 5 - qizilo'ngach, 6 - bosh aortasi, 6 - bosh aortasi, , 8 - oshqozon osti bezi, 9 - oshqozon, 10 - oshqozonning ko'r qopchasi, 11 - ingichka ichak, 12 - jigar kanali, 13 - to'g'ri ichak, 14 - siyoh qop kanali, 15 - anus, 16 - bosh xaftaga tushadigan kapsula (kesilgan), 17 - statokist, 18 - nerv halqasi (kesilgan)
Guruch. 240. Bosh oyoqlilarning nerv sistemasi: 1 - bosh miya, 2 - ko'rish ganglionlari, 3 - pallial ganglionlar, 4 - ichak ganglionlari, 5 - tentaklardagi nerv kordlari.
Guruch. 241. Sefalopodlarning ko'zlari: A - Nautilus, B - Sepiya (Hensen bo'yicha); 1 - ko'z bo'shlig'i bo'shlig'i, 2 - to'r parda, 3 - ko'rish nervlari, 4 - shox parda, 5 - linza, 6 - ko'zning old kamerasi, 7 - iris, 8 - siliyer mushak, 9 - shishasimon tana, 10 - ko'z xaftaga tushadigan kapsula jarayonlari, 11 - optik ganglion, 12 - sklera, 13 - ko'z kamerasi teshiklari, 14 - epiteliy tanasi
sutemizuvchilarga qaraganda: linzaning egriligini o'zgartirish orqali emas, balki uni to'r pardaga yaqinlashtirish yoki undan uzoqlashtirish (kamerani fokuslash kabi). Ob'ektivga maxsus siliyer mushaklar kelib, uning harakatlanishiga olib keladi. Ko'z olmasining bo'shlig'i yorug'likni sindirish funktsiyasiga ega shishasimon tana bilan to'ldirilgan. Ko'zning pastki qismi vizual - retinal va pigment - hujayralar bilan qoplangan. Bu ko'zning to'r pardasi. Qisqa optik asab undan optik ganglionga chiqadi. Ko'zlar, optik ganglionlar bilan birga, xaftaga tushadigan kapsula bilan o'ralgan. Chuqur dengiz sefalopodlarining tanasida ko'z kabi qurilgan nurli organlar mavjud.
Muvozanat organlari- statokistlar miyaning xaftaga tushadigan kapsulasida joylashgan. Xushbo'y organlar ko'z ostidagi xushbo'y chuqurchalar yoki mollyuskalarga xos bo'lgan osfradiyalar bilan ifodalanadi gillalar tagida - nautilusda. Ta'm a'zolari tentaklar uchlarining ichki tomonida to'plangan. Masalan, sakkizoyoqlar chodirlari yordamida yeyiladigan narsalarni yeyilmaydigan narsalardan ajratib turadilar. Sefalopodlarning terisida ko'plab teginish va yorug'likka sezgir hujayralar mavjud. O'ljani qidirishda ular vizual, teginish va ta'm sezgilarining kombinatsiyasi bilan boshqariladi.
Nafas olish tizimi ktenidiya bilan ifodalanadi. Ko'pgina zamonaviy sefalopodlarda ikkita, Nautilusda esa to'rtta. Ular tananing yon tomonlarida mantiya bo'shlig'ida joylashgan. Gaz almashinuvini ta'minlovchi mantiya bo'shlig'idagi suv oqimi mantiya mushaklarining ritmik qisqarishi va suvni tashqariga chiqarib yuboradigan voronka funktsiyasi bilan belgilanadi. Harakatning reaktiv rejimida mantiya bo'shlig'ida suv oqimi tezlashadi, nafas olish intensivligi oshadi.
Qon aylanish tizimi sefalopodlar deyarli yopiq (242-rasm). Faol harakat tufayli ularning koelom va qon tomirlari yaxshi rivojlangan va shunga mos ravishda parenximallik yomon ifodalangan. Boshqa mollyuskalardan farqli o'laroq, ular gipokeniyadan aziyat chekmaydi - zaif harakatchanlik. Ulardagi qon harakatining tezligi qorincha va ikkita (yoki to'rtta - Nautilusda) atriyadan, shuningdek, qon tomirlarining pulsatsiyalanuvchi qismlaridan iborat yaxshi rivojlangan yurakning ishi bilan ta'minlanadi. Yurak katta perikard bo'shlig'i bilan o'ralgan,
Guruch. 242. Sefalopodlarning qon aylanish tizimi (Abrikosovdan): 1 - yurak, 2 - aorta, 3, 4 - tomirlar, 5 - gill tomirlari, 6 - gill yuraklari, 7, 8 - buyrak portal tizimi, 9 - gill venalari.
koelomning ko'pgina funktsiyalarini bajaradi. Bosh aortasi yurak qorinchasidan oldinga, splanxnik aorta esa orqaga cho'ziladi. Bosh va chodirlarni qon bilan ta'minlovchi arteriyalarga bosh aorta shoxlanadi. Tomirlar splanxnik aortadan ichki organlarga cho'ziladi. Bosh va ichki organlardan qon tananing pastki qismida uzunlamasına joylashgan vena kavasida to'planadi. Kava vena ikkiga (yoki Nautilusda to'rtta) afferent gill tomirlariga bo'linadi, ular qisqaruvchi kengaytmalarni hosil qiladi - gill qon aylanishini osonlashtiradigan "yuraklar". Afferent gill tomirlari buyraklarga yaqin joylashgan bo'lib, buyrak to'qimalariga kichik ko'r invaginatsiyalarni hosil qiladi, bu venoz qonni metabolik mahsulotlardan ozod qilishga yordam beradi. Gill kapillyarlarida qon oksidlanadi, so'ngra atriyaga oqadigan efferent gill tomirlariga kiradi. Tomirlar va arteriyalarning kapillyarlaridan qonning bir qismi kichik lakunalarga oqadi va shuning uchun sefalopodlarning qon aylanish tizimini deyarli yopiq deb hisoblash kerak. Sefalopodlarning qonida nafas olish pigmenti - gemosiyanin mavjud bo'lib, u misni o'z ichiga oladi, shuning uchun oksidlanganda qon ko'k rangga aylanadi.
Chiqaruvchi tizim ikki yoki to'rtta (Nautilusda) buyraklar bilan ifodalanadi. Ular ichki uchlari bilan perikard qopchasiga (perikard), tashqi uchlari bilan mantiya bo'shlig'iga ochiladi. Chiqaruvchi mahsulotlar buyrak tomirlaridan va keng perikard bo'shlig'idan buyraklarga kiradi. Bundan tashqari, chiqarish funktsiyasini perikard devori tomonidan hosil bo'lgan perikardial bezlar bajaradi.
Reproduktiv tizim, ko'payish va rivojlanish. Sefalopodlar ikki xonali hayvonlardir. Ba'zi turlarda jinsiy dimorfizm yaxshi ifodalangan, masalan, Argonauta. Argonavt urg‘ochi erkaknikidan kattaroqdir (243-rasm) va ko‘payish davrida chodirlaridagi maxsus bezlar yordamida tanasi atrofida tuxum qo‘yadigan yupqa devorli pergamentga o‘xshash nasl xonasi ajratadi. spiral qobiq. Erkak argonavt urg'ochidan bir necha barobar kichikroq va naslchilik mavsumida reproduktiv mahsulotlar bilan to'ldirilgan maxsus cho'zilgan jinsiy chodirga ega.
Jinsiy bezlar va reproduktiv kanallar juftlashtirilmagan. Nautilus bundan mustasno bo'lib, u juftlanmagan jinsiy bezdan cho'zilgan juftlashgan kanallarni saqlab qolgan. Erkaklarda vas deferens spermatofor qopchasiga o'tadi, bu erda spermatozoidlar maxsus paketlarga - spermatoforlarga yopishadi. Murakkab baliqlarda spermatofor shashka shaklida bo'ladi; uning bo'shlig'i spermatozoidlar bilan to'ldirilgan va chiqishi murakkab tiqin bilan yopilgan. Ko'payish davrida erkak qisqichbaqasimon spermatozoidni urg'ochining mantiya bo'shlig'iga o'tkazish uchun uchi qoshiq shaklidagi jinsiy a'zolardan foydalanadi.
Guruch. 243. Argonauta mollyuskasi: A - urg'ochi, B - erkak; 1 - huni, 2 - ko'z, 3 - qobiq, 4 - gektokotil, 5 - huni, 6 - ko'z (Dogel bo'yicha)
Sefalopodlar odatda pastki qismida tuxum qo'yadi. Ba'zi turlar o'z avlodlariga g'amxo'rlik ko'rsatadilar. Shunday qilib, urg'ochi argonaut zoti kamerasida tuxum qo'yadi va ahtapotlar toshdan yasalgan boshpanalarga yoki g'orlarga joylashtirilgan tuxumlarning changalini himoya qiladi. Rivojlanish to'g'ridan-to'g'ri, metamorfozsiz. Tuxumlardan kichik, to'liq shakllangan sefalopodlar paydo bo'ladi.
Zamonaviy sefalopodlar ikkita kichik sinfga mansub: Nautiloidea va Coleoidea kichik sinfiga kiradi. Yo'qolgan kichik sinflarga quyidagilar kiradi: Ammonoidea kichik sinfi, Bactritoidea kichik sinfi va Belemnoidea kichik sinfi.
Nautilidae kichik sinfi
Zamonaviy nautilidlarga bitta buyurtma Nautilida kiradi. U faqat bir nechta turlarni o'z ichiga olgan Nautilus jinsi bilan ifodalanadi. Nautilusning tarqalish diapazoni Hind va Tinch okeanining tropik mintaqalari bilan cheklangan. Nautilid qoldiqlarining 2500 dan ortiq turlari mavjud. Bu Kembriy davridan beri ma'lum bo'lgan sefalopodlarning qadimgi guruhi.
Nautilidlar juda ko'p ibtidoiy xususiyatlarga ega: tashqi ko'p kamerali qobiqning mavjudligi, eritilmagan huni, so'rg'ichsiz ko'p sonli tentaklar va metamerizmning namoyon bo'lishi (to'rtta stenidiya, to'rtta buyrak, to'rt atria). Nautilidlarning pastki qobiqli mollyuskalar bilan o'xshashligi alohida gangliyalari bo'lmagan kordonlardan nerv sistemasi tuzilishida, shuningdek, selomoduktlar tuzilishida namoyon bo'ladi.
Nautilus - bentopelagik sefalopod. U suv ustunida "reaktiv" tarzda suzadi, suvni hunidan itarib yuboradi. Ko'p kamerali qobiq uning tanasining suzishini va tubiga cho'kishini ta'minlaydi. Nautilus uzoq vaqtdan beri o'zining go'zal marvarid qobig'i uchun baliq ovlash ob'ekti bo'lib kelgan. Ko'plab ajoyib zargarlik buyumlari nautilus qobig'idan yasalgan.
Coleoidea kichik sinfi
Coleoidea lotincha "qattiq" degan ma'noni anglatadi. Bu qobiqsiz qattiq terili mollyuskalar. Koleoidlar zamonaviy sefalopodlarning gullab-yashnagan guruhi bo'lib, ular 650 ga yaqin turni o'z ichiga olgan to'rtta tartibni o'z ichiga oladi.
Kichik sinfning umumiy xususiyatlari quyidagilardir: rivojlangan qobiqning yo'qligi, eritilgan huni, assimilyatsiya stakanlari bilan tentacles.
Nautilidlardan farqli o'laroq, ular faqat ikkita ktenidiya, ikkita buyrak va ikkita atriyaga ega. Coleoidea juda rivojlangan asab tizimi va sezgi organlariga ega. Quyidagi uchta tartib eng ko'p turlar bilan tavsiflanadi.
Cuttlefish (Sepiida) buyurtma qiling. Tartibning eng xarakterli vakillari - bu ichki qobiqning rudimentlari bo'lgan qisqichbaqasimon baliq (Sepiya) va Spirula (Spirula). Ularda 10 ta chodir bor, ulardan ikkitasi ov chodirlari. Bu nektobentik hayvonlar, ular pastki qismida qolishadi va faol suzishga qodir.
Squids (Teuthida) buyurtma qiling. Bunga ko'plab tijorat kalamarlari kiradi: Todarodes, Loligo va boshqalar. Squidlar ba'zan rudimentni saqlab qoladilar.
orqa tarafdagi teri ostidagi shoxli plastinka shaklidagi qobiqlar. Ularning oldingi otryaddagi kabi 10 ta tentaklari bor. Bular asosan suv ustunida faol suzuvchi va torpedo shaklidagi tanasiga ega bo'lgan nektonik hayvonlardir (244-rasm).
Octopoda buyrug'i (Octopoda). Ular qobiq izlari bo'lmagan sefalopodlarning evolyutsion rivojlangan guruhidir. Ularda sakkizta chodir bor. Jinsiy dimorfizm yaqqol namoyon bo'ladi. Erkaklarda jinsiy chodir - gektokotil rivojlanadi. Bunga turli xil sakkizoyoqlar kiradi (245-rasm). Aksariyat ahtapotlar pastda yashaydigan turmush tarzini olib boradilar. Ammo ular orasida nektonik va hatto planktonik shakllar mavjud. Octopoda turkumiga Argonauta - argonavt jinsi kiradi, unda urg'ochi maxsus nasl kamerasini ajratadi.
Guruch. 244. Squid Loligo (Dogeldan)
Guruch. 245. Sakkizoyoq (erkak) Otsitoz (Pelzner bo'yicha): 1 - chodir, 2 - voronka, 3 - gektokotil, 4 - xalta, 5 - terminal filament
Sefalopodlarning amaliy ahamiyati
Sefalopodlar ov hayvonlaridir. Oziq-ovqat sifatida krevetka, kalamar va sakkizoyoq go'shti ishlatiladi. Hozirgi vaqtda sefalopodlarning global ovlanishi 1600 ming tonnadan oshadi. yilda. Murakkab baliq va ba'zi sakkizoyoqlar ham siyoh suyuqligi olish uchun olinadi, undan tabiiy siyoh va eng yuqori sifatli siyoh tayyorlanadi.
Sefalopodlarning paleontologiyasi va filogeniyasi
Sefalopodlarning eng qadimiy guruhi nautilidlar hisoblanadi, ularning qazilma chig'anoqlari Kembriy konlaridan ma'lum. Ibtidoiy nautilidlar bir necha kamerali va keng sifonli past konussimon qobiqqa ega edi. Sefalopodlar oddiy konussimon chig'anoqlari va yassi tagliklari bo'lgan qadimgi sudralib yuruvchi mollyuskalardan, xuddi ba'zi qazilma monoplakoforanlar singari, paydo bo'lgan deb taxmin qilinadi. Ko'rinib turibdiki, sefalopodlarning paydo bo'lishida muhim aromorfoz qobiqdagi birinchi bo'linmalar va kameralarning paydo bo'lishi bo'lib, bu ularning gidrostatik apparati rivojlanishining boshlanishini belgilab berdi va pastki qismdan ajralib chiqish qobiliyatini aniqladi. Ko'rinishidan, huni va tentacles shakllanishi parallel ravishda sodir bo'lgan. Qadimgi nautilidlarning chig'anoqlari turli xil shaklga ega edi: uzun konussimon va tekis, turli xil kameralar bilan spiral tarzda o'ralgan. Ular orasida 4-5 m gacha bo'lgan gigantlar ham bo'lgan (Endoceras), ular bentik hayot tarzini olib borgan. Nautilidlar tarixiy rivojlanish jarayonida bir necha gullab-yashnash va pasayish davrlarini boshidan kechirgan va hozirgi kungacha mavjud bo'lgan, garchi ular hozirda faqat bitta nasl - Nautilus bilan ifodalangan.
Devonda nautilidlar bilan parallel ravishda bosh oyoqlilarning maxsus guruhi - baktritlar (Bactritoidea) topila boshlandi, ular nautilidlarga qaraganda kichikroq va kamroq ixtisoslashgan. Taxminlarga ko'ra, sefalopodlarning bu guruhi nautilidlar bilan hali noma'lum bo'lgan oddiy ajdodlardan kelib chiqqan. Bactritlar evolyutsion jihatdan istiqbolli guruh bo'lib chiqdi. Ulardan sefalopod rivojlanishining ikkita tarmog'i paydo bo'ldi: ammonitlar va belemnitlar.
Ammonitlar kenja sinfi (Ammonoidea) devonda paydo boʻlgan va boʻr davrining oxirida nobud boʻlgan. O'zining gullab-yashnashi davrida ammonitlar o'sha paytda soni sezilarli darajada kamayib borayotgan nautilidlar bilan muvaffaqiyatli raqobatlashdi. Ammonitlarning ichki tuzilishining afzalliklarini faqat qazilma qobiqlardan baholash biz uchun qiyin. Ammo ammonit qobig'i yanada mukammal edi,
Guruch. 246. Qolgan sefalopodlar: A - ammonit, B - belemnit
nautilidlarga qaraganda: engilroq va kuchliroq. Ammonitlarning kameralari orasidagi bo'linmalar silliq emas, balki to'lqinsimon bo'lib, qobiqdagi qismlarning chiziqlari zigzag bo'lib, qobiqning mustahkamligini oshirdi. Ammonit chig'anoqlari spiral tarzda o'ralgan. Ko'pincha ammonit chig'anoqlarining spiral burmalari bir tekislikda joylashgan va kamroq tez-tez turbo-spiral shakliga ega edi (246-rasm, A). Ammonitlarning qazilma qoldiqlarining ba'zi tana izlariga asoslanib, ularning 10 tagacha chodirlari, ehtimol ikkita stenidiya, tumshug'i shaklidagi jag'lari va siyoh qopchasi bo'lgan deb taxmin qilish mumkin. Bu ammonitlar metamerik organlarning oligomerizatsiyasidan o'tganligini ko'rsatadi. Paleontologiya ma'lumotlariga ko'ra ammonitlar nautilidlarga qaraganda ekologik jihatdan xilma-xil bo'lib, nektonik, bentik va planktonik shakllarni o'z ichiga olgan. Ammonitlarning koʻpchiligi kichik oʻlchamli boʻlgan, lekin qobigʻining diametri 2 m gacha boʻlgan gigantlar ham boʻlgan.Ammonitlar mezozoyda eng koʻp dengiz hayvonlari qatorida boʻlgan va ularning qazilma chigʻanoqlari qatlamlar yoshini aniqlashda geologiyada yetakchi shakl boʻlib xizmat qiladi. .
Sefalopodlar evolyutsiyasining gipotetik jihatdan baktritlardan kelib chiqqan yana bir tarmog'i belemnitlarning pastki sinfi (Belemnoidea) bilan ifodalangan. Belemnitlar triasda paydo bo'lib, bo'r davrida gullab-yashnagan va kaynozoy erasining boshida nobud bo'lgan. Tashqi ko'rinishida ular allaqachon zamonaviy Coleoidea subklassiga yaqinroq. Tana shaklida ular zamonaviy kalamushlarga o'xshaydi (246-rasm, B). Biroq, belemnitlar mantiya bilan qoplangan og'ir qobiq mavjudligida ulardan sezilarli darajada farq qilar edi. Belemnitlarning qobig'i konussimon, ko'p kamerali, teri bilan qoplangan. Geologik konlarda chig'anoq qoldiqlari va ayniqsa, ularning so'nggi barmoqsimon minbarlari saqlanib qolgan, ular majoziy ma'noda "iblisning barmoqlari" deb ataladi. Belemnitlar ko'pincha juda katta edi: ularning uzunligi bir necha metrga etgan. Ammonitlar va belemnitlarning yo'q bo'lib ketishi, ehtimol, suyakli baliqlar bilan raqobatning kuchayishi bilan bog'liq. Kaynozoyda sefalopodlarning yangi guruhi hayot maydoniga kirdi - qobiqlardan mahrum, tez reaktiv harakatga ega, murakkab rivojlangan asab tizimi va hissiy organlarga ega koleoidlar (Coleoidea kichik sinfi). Ular dengizning "primatlari" ga aylandilar va baliqlar bilan yirtqichlar kabi teng sharoitlarda raqobatlasha oldilar. Bu sefalopodlar guruhi paydo bo'ldi
bo'r davrida, lekin kaynozoy erasida o'zining eng yuqori cho'qqisiga chiqdi. Koleoidaning belemnitlar bilan umumiy kelib chiqishi borligiga ishonish uchun asos bor.
Sefalopodlarning atrof-muhit radiatsiyasi. Sefalopodlarning ekologik nurlanishi 247-rasmda keltirilgan. Gidrostatik apparat tufayli suzib yura oladigan ibtidoiy qobiqli bentopelagik shakllardan ekologik ixtisoslashuvning bir qancha yo`llari paydo bo`lgan. Eng qadimiy ekologik yo'nalishlar nautilidlar va ammonitlarning nurlanishi bilan bog'liq bo'lib, ular turli chuqurliklarda suzgan va bentopelagik sefalopodlarning maxsus qobiq shakllarini hosil qilgan. Bentopelagik shakllardan bentonektoniklarga (masalan, belemnitlarga) o'tish sodir bo'ladi. Ularning qobig'i ichki bo'lib, suzish apparati sifatidagi funktsiyasi zaiflashadi. Buning evaziga ular asosiy harakatlantiruvchi - huni rivojlantiradilar. Keyinchalik ular qobiqsiz shakllarni keltirib chiqardi. Ikkinchisi tez atrof-muhit nurlanishiga duchor bo'lib, nektobentik, nektonik, bentik va planktonik shakllarni hosil qiladi.
Nektonning asosiy vakillari kalamar, ammo tez suzuvchi sakkizoyoqlar va torpedo shaklidagi tanasi bo'lgan qisqichbaqalar ham mavjud. Nektobentos tarkibiga asosan suzuvchi baliqlar kiradi
Guruch. 247. Sefalopodlarning ekologik nurlanishi
yoki pastki qismida yotgan, bentonektonga - suzishdan ko'ra pastki qismida emaklab yuradigan sakkizoyoqlar. Planktonga soyabon shaklidagi yoki jelatinsimon, sakkizoyoqli va novda shaklidagi kalamushlar kiradi.
Sezgi organlari. Eng yaxshi rivojlangan ko'zlar juda murakkab shakllanishlardir. Qayiqlarda ular ko'zning to'r pardasi bilan qoplangan juda toraygan tashqi teshikka ega shisha shakliga ega; Shox parda, linza yoki shishasimon tanasi yo'q.
Ichki qobiqlarda ko'zlar ancha murakkab bo'lib, ular linzalari, ìrísí va shox pardaga ega va ko'rish keskinligi va moslashish qobiliyati jihatidan umurtqali hayvonlarning ko'zlari bilan solishtirish mumkin.
Ba'zi shakllarda ko'zlar juda katta o'lchamlarga etadi, masalan, yirik kalamushlarda (Architeutis) ular diametri 30 sm ga etadi.
Hid organlari (osphradia) va muvozanat organlari (statotistlar) mavjud.
Ovqat hazm qilish tizimi. Ovqat hazm qilish tizimi chodirlar tojining boshida joylashgan og'iz teshigidan boshlanadi. Og'iz bo'shlig'ida har doim qush tumshug'iga o'xshash bir juft kuchli shoxli jag'lar va o'tkir tishli nozik xitin plastinka bo'lgan radula mavjud. Og'iz bo'shlig'iga bir yoki ikki juft tuprik bezlari bo'shaydi. Keyin oshqozonga o'tadigan qizilo'ngach keladi. Katta hajmli, ba'zan murakkab jigar kanallari oshqozonga ochiladi. KimdanIchak oshqozondan chiqib, mantiya bo'shlig'iga ochiladigan ko'proq yoki kamroq murakkab halqa hosil qiladi.
. I - dorsal plastinka; II - bosh xaftaga
Shunday qilib, sefalopodlarda, gastropodlarda bo'lgani kabi, anus orqada emas, balki oldinda yotadi va ovqat hazm qilish trakti o'tkir tizzani hosil qiladi.
Argonauta argo . I—ayol, biroz qisqartirilgan; II -erkak, juda kattalashgan:
1 - soxta qobiq - nasl sumkasi, 2 - uni tashkil etuvchi ikkita chodir, 3 - gektokotillarkengaytirilgan shakl
Biroq, sefalopodlarda bu uzun visseral qopning oddiy egilishining natijasidir, ammo gastropodlardagi kabi buralish jarayonining natijasi emas.
Anusdan unchalik uzoq bo'lmagan joyda siyoh bezi ko'plab sefalopodlarning ichaklariga oqadi, unda qora sekretsiya ishlab chiqariladi.
Nafas olish tizimi. Nafas olish tizimi mantiya bo'shlig'ida joylashgan ikki yoki to'rtta gilla bilan ifodalanadi. Undagi suvning aylanishi harakat paytida mantiyaning o'zining ritmik qisqarishi bilan ta'minlanadi.
Qon aylanish tizimi. Bu juda murakkab, deyarli yopiq, chunki arteriyalarning bir qator kapillyarlari to'g'ridan-to'g'ri tomirlarning kapillyarlariga o'tadi. Gilllardan oksidlangan qon atriyaga, u erdan oshqozonga yo'naltiriladi va keyin butun tanaga tarqalib, ba'zi joylarda qon sinuslariga quyiladi.
Chiqaruvchi tizim. Chiqarish tizimi o'zgartirilgan metanefridiya bilan ifodalanadi, aksariyat hollarda tana bo'shlig'iga bog'lanadi.yoki uning rudimenti va mantiya bo'shlig'iga ochilishi. Qayiqlarda ikkita juft, qolganlarida bittasi bor. Buyraklar va qon aylanish tizimi o'rtasida juda yaqin aloqa mavjud (yuqoriga qarang).
Yana qiziqarli maqolalar
