Строение археоптерикса. Археоптерикс - это самое убедительное доказательство происхождения птиц от пресмыкающихся Характеристика археоптерикса

У археоптерикса тело и хвост рептилии, но крыльями и оперением он больше напоминает птицу. С находкой археоптерикса в руках палеонтологов появилось самое убедительное доказательство происхождения птиц от пресмыкающихся. Известно всего десять скелетов и отдельный отпечаток одного пера этих доисторических птиц размером с голубя, и все же палеонтологи сумели извлечь массу полезной информации из этих ископаемых останков. С тех пор как более ста лет назад появилось сообщение о первой находке археоптерикса, он стал предметом горячей полемики между сторонниками и противниками учения Чарлза Дарвина. Несмотря ни на что, даже вопреки обвинению в подделке этих находок, выдержал испытание и хорошо послужил делу защиты эволюционной теории от всех нападок.

В 1985 г. английский астроном Фред Хойл заявил, что экземпляр археоптерикса, хранящийся в Британском музее естественной истории, является фальшивкой. Он утверждает, что этот экземпляр изготовлен неким мошенником, который сначала нанес на ископаемый скелет небольшого динозавра Compsognathus из группы теропод тонкий слой связующего материала, перемешанного с измельченной в порошок горной породой, а потом сделал на нем отпечатки перьев. Кроме того, Хойл и его коллеги высказали мнение, что и другие экземпляры археоптерикса либо тоже являются поддельными, либо за отпечатки перьев в них ошибочно принимается что-то другое. В результате в Англии археоптерикса вскоре стали считать «пильтдаунской курицей».

Широкий резонанс, который получило это заявление, заставил Британский музей в 1987 г. принять решение о проведении специальной выставки в связи с научной экспертизой имеющегося в его коллекции образца. Сделанный анализ показал, что материал, хранящий отпечатки перьев, ничем не отличается по составу и строению от окружающей породы. Несмотря на вполне современный вид перьев археоптерикса, отпечатки не несут никаких следов подделки. Более того, обрамляющие скелет куски породы очень плотно прилегают друг к другу, что было бы невозможно при скреплении их цементом.

По иронии судьбы признаки, которые Хойл считал самым убедительным доказательством подделки, а именно комбинация перьев современного вида и костей, напоминающих кости Compsognathus, - как раз и служат наиболее важным доводом, позволяющим палеонтологам понять, каким образом возникли птицы и как у них развилась способность к полету. Сочетание у археоптерикса анатомических особенностей животных, относящихся к двум разным классам, превращает эту самую древнюю из известных птиц в хрестоматийный пример переходной формы между пресмыкающимися и современными птицами.

Археоптерикс был открыт как будто по заказу дарвинистов. В 1861 г., всего через два года после выхода книги Дарвина «Происхождение видов путем естественного отбора», в известняковых каменоломнях Зольнхофена в Баварии был найден окаменевший скелет с отпечатками перьев. Находка попала в руки Карла Хаберлайна из Паппенгейма, который позднее продал ее Британскому музею.

Этот образец, известный под названием Лондонского экземпляра, был уже не первым свидетельством существования птиц в верхнеюрском периоде, т. е. 150 млн лет назад. За год до находки Лондонского экземпляра в той же каменоломне близ Зольнхофена подобрали камень с отпечатком пера. До этого самые ранние ископаемые останки птиц относили к третичному периоду и датировали их почти сотней миллионов лет позднее образцов из зольнхофенских известняков.

В 1861 г. палеонтолог Герман фон Мейер, работавший в Объединенном музее естественной истории и Научно-исследовательском институте Зенкенберга во Франкфурте, подтвердил, что найденный отпечаток пера действительно является ископаемым остатком и очень напоминает перо современной птицы. В том же сообщении он упоминает Лондонский экземпляр: «В литографском камне был найден почти полностью сохранившийся скелет животного, покрытого перьями. Считается, что оно по многим признакам отличается от современных птиц. Я публикую результаты изучения одного пера и его точное изображение. Полагаю, что самым подходящим названием для вновь найденного животного было бы Archaeopteryx lithographica ».

Так в научный обиход было введено название птицы из Зольнхофена: Archaeopteryx lithographica. В дословном переводе слово археоптерикс означает «древнее крыло», а определение lithographica напоминает о том, что зольнхофенский известняк XIX в. называли литографским камнем. Правда, камень, добывавшийся в каменоломнях Зольнхофена, был чересчур твердым, плотным и мелкозернистым и потому не очень годился для применения в печатном деле. Но именно эти его свойства способствовали сохранению такого неправдоподобно чистого и четкого отпечатка перьев археоптерикса.

Исключительная сохранность останков археоптерикса объясняется также геологическими условиями формирования зольнхофенских известняков. В конце юрского периода территория южной части нынешнего горного массива Франконский Альб представляла собой тропическую лагуну, расчлененную на отдельные водоемы подводными рифами. К северу от лагуны лежала суша, которая сейчас занята центральной частью Германии. К югу от нее находилось древнее море Тетис.

Этот район был отнюдь не похож на рай южных морей: вода в лагуне была слишком соленой и почти не содержала кислорода, а потому не очень-то привлекала существовавшие в то время живые организмы. Случавшиеся время от времени шторма вызывали наводнения, вода затопляла рифы, ограничивавшие лагуну с юга, и приносила в водоемы множество животных и растений. Они быстро погибали в воде лагуны, погружались на дно и покрывались слоем ила, содержавшего большое количество извести.

Лагуна служила также местом погребения животных и растений с лежавших к северу от нее участков суши. Эта земля давала приют самым разнообразным формам жизни: хвойным растениям, папоротникам, деревьям гинкго, насекомым, динозаврам и археоптериксу. Тропические бури уносили летающих животных в море, и они могли попадать в лагуну. Сюда же реки сносили растения и трупы животных. А коль скоро в соленой воде лагуны практически отсутствовали падалеядные и микроорганизмы, почти неповрежденные погибшие животные и растения захоранивались в известковых донных отложениях.

В настоящее время известно десять скелетов археоптерикса. Все они найдены в Зольнхофенских известняках, формировавшихся в верхнеюрскую эпоху. Эти находки представляют собой самые старые из известных ископаемых останков птиц. Правда, Санкар Чаттерджи из Техасского технологического университета в Лаббоке обнаружил в более древних триасовых отложениях в Техасе части ископаемых скелетов, которые он считает останками птицы, названной им Protoavis. Однако эти остатки представляют собой по сути дела разрозненные фрагменты, и их принадлежность птицам нуждается в доказательствах. Находки же из Зольнхофена по-прежнему сохраняют значение для понимания поведения и строения археоптерикса, а также происхождения птиц в целом.

Лондонский экземпляр - это практически полный скелет археоптерикса. Хуже всего сохранился череп, представленный отдельными фрагментами, среди которых - кости, окружавшие мозг, и части челюстных костей, несущие зубы. Помимо явных признаков оперения на крыльях и хвосте остатки археоптерикса несут и другие характерные для птиц черты. Имеется, например, вилочка (или дужка), появившаяся в результате срастания ключиц. Всею несколько лет назад считалось, что вилочка имеется только у птиц. Однако совсем недавно она была обнаружена и у некоторых динозавров, живших в меловом периоде.

Следующий экземпляр был найден осенью 1876 г. в каменоломне близ Эйхштетта и некоторое время спустя продан Эрнсту Хаберлейну - сыну того самого человека, который привлек внимание палеонтологов к первой находке. Сначала Э. Хаберлейн считал, что скелет принадлежит летающей рептилии. И только удалив верхний слой породы с образца, он обнаружил хорошо сохранившиеся отпечатки перьев, что заставило его изменить первоначальное мнение. В конце концов экземпляр был приобретен Музеем естественной истории Университета Гумбольдта в Берлине, где и находится с 1881 г.

Этот экземпляр известен под названием Берлинского и сохранился гораздо лучше Лондонского. Почти нераспавшийся скелет выглядит очень естественно. Это говорит о том, что во время захоронения на дне Зольнхофенской лагуны животное совсем не подверглось действию разложения. Его череп и зубы были почти такими же, как у пресмыкающихся. Шея изогнута далеко назад, оттянутая связками после расслабления мускулатуры. Это характерно для мертвых птиц, хотя в таком же положении находили ископаемых летающих ящеров и некоторых мелких динозавров с длинной шеей, например Compsognathus.

У Берлинского экземпляра хорошо сохранились отпечатки маховых перьев. Три «пальца» крыла (анатомы обычно объединяют их в кисть) были подвижными и несли острые, сильно изогнутые когти. Пальцы современных птиц короче, частично срослись и не имеют таких когтей.

По обеим сторонам длинного, как у ящерицы, хвоста Берлинского экземпляра имеется оперение. Иными словами, хвост несет два ряда перьев, которые симметрично расположены в горизонтальной плоскости. Отпечатки перьев передают мельчайшие детали, давая полное представление об их строении, вплоть до хорошо различимых сцепленных между собой бородок.

Прошло больше ста лет после находки Берлинского экземпляра, прежде чем был обнаружен следующий образец. В 1956 г. в каменоломне, недалеко от места находки Лондонского экземпляра, были найдены остатки еще одного крылатого существа. После их изучения палеонтолог Флорнан Геллер из Университета Эрлангена пришел к выводу, что они принадлежат такому же животному, что и Лондонский экземпляр, т. е. Archaeopteryx lithographica. Этот образец хранится у частного лица, но до 1974 г. экспонировался в Музее Максберга, неподалеку от Зольнхофена. Отсюда его название - Максбергский экземпляр.

Животное, сохранившееся в виде Максбергского экземпляра, после гибели, по-видимому, долго плавало в воде, поскольку у него отсутствуют голова и хвост. Они, должно быть, отделились от тела до погружения в донные отложения. Ноги и крылья также смешены от естественного положения, но, судя по ориентации перьев, удерживались благодаря сухожилиям.

Еще один экземпляр археоптерикса появился на свет после того, как больше ста лет пролежал неопознанным в запасниках Музея Тей-лера в голландском городе Харлеме. Его «добыли» в каменоломне в 1855 г., то есть раньше Лондонского экземпляра. Но в 1857 г. было ошибочно решено, что этот ископаемый скелет принадлежит . И только в 1970 г. Джон Остром из Йельского университета определил его как скелет археоптерикса. Экземпляр сохранился очень плохо: остались лишь фрагменты костей левого крыла, таза и задних конечностей. Тем не менее, очень хорошо видны когти на крыльях и ногах.

Классификация другого экземпляра вначале тоже была ошибочной. Он был найден в районе Эйхштетта в 1951 г., за пять лет до находки Максбергского экземпляра. Размеры этого скелета меньше, чем у всех остальных, зато он сохранился почти полностью. Сначала его принимали за остатки мелкой рептилии вроде Compsognathus, которая достигла размеров курицы. Только в 1970 г. Франц Майр из Университета Эйхштетта, исследовав окаменелость в косых лучах света, обнаружил слабые отпечатки оперения крыла и хвоста. Это позволило определить находку как останки археоптерикса.

У Эйхштеттского экземпляра гораздо лучше, чем у всех остальных, сохранился череп. Снимки черепа, полученные совсем недавно с помощью компьютерной томографии, очень хорошо показывают, что сочленение квадратной кости с черепом у археоптерикса было почти таким же, как у современных птиц. У Эйхштеттского экземпляра, точно так же как у Берлинского, шея изогнута далеко назад. Учитывая хорошую сохранность скелетов и их положение, можно предполагать, что гибель обеих птиц произошла при сходных обстоятельствах.

Совершенно очевидно, что археоптерикс их Эйхштетта умер не от старости. Его скелет - небольшого размера и скорее всего, принадлежит молодой особи. Кости плюсны в нижних конечностях не имеют никаких признаков сращения, которые хорошо заметны, например, у более крупного Максбергского экземпляра. Кроме того, в хорошо сохранившемся скелете отсутствует вилочка. Очень правдоподобным кажется предположение, что ко времени гибели археоптерикса вилочка еще состояла из хрящевой ткани и не успела окостенеть, а потому и не сохранилась в ископаемом состоянии.

Другой отличительной особенностью мелкого археоптерикса из Эйхштетта являются длинные ноги. Это говорит о более быстром развитии задних конечностей по сравнению с крыльями и некоторыми другими частями тела. Возможно, молодые животные гораздо чаше ходили, чем летали, а способность к полету развивалась в более позднем возрасте.

Еще один экземпляр археоптерикса был обнаружен в 1987 г., после того как Гюнтер Виоль, куратор Юрского музея в Эйхштетте, отыскал доисторическую птицу в коллекции окаменелостей, принадлежавшей бывшему мэру Зольнхофена Фридриху Мюллеру. У этого экземпляра нет отпечатков перьев, а большая часть черепа утрачена. Из-за длинных, сильных ног и длинного хвоста скелет долгое время ошибочно считали принадлежащим Compsognothus. Теперь этот экземпляр является собственностью поселка Зольнхофен и выставлен в Музее бургомистра Мюллера.

Все сохранившиеся части тела Зольнхофенского экземпляра остались на своих местах, их естественное сочленение не нарушено. При боковом освещении образца под острым углом на левом крыле можно видеть слабые отпечатки изогнутых стержней самых крупных перьев. Такие же отпечатки расположены вдоль кромки крыла. Следы оперения правого крыла и хвоста отсутствуют, что можно объяснить положением скелета. По-видимому, при погружении в лагуну Зольнхофена труп лег на дно левой стороной и левое крыло глубоко погрузилось в толстый слой ила, что и обеспечило его хорошую сохранность. Перья других частей тела, остававшихся на поверхности донного грунта, могли быть унесены течением.

Самой поразительной чертой Зольнхофенского экземпляра является его размер. Длина крыльев на 10% больше, чем у Лондонского экземпляра - самого крупного из ранее известных, и на 50% больше, чем у мелкого экземпляра из Эйхштетта. Этот археоптерикс был ничуть не меньше курицы.

Прежде чем задаваться вопросом о значении находки этих шести экземпляров (и отдельного отпечатка пера), следует убедиться в том. что все они действительного представляют остатки животных одного и того же вида. Их классификация всегда служила почвой для самых противоречивых суждений. На протяжении многих лет разным экземплярам давали самые разнообразные названия, предпринимались бесчисленные попытки отнести животных к разным биологическим видам и даже родам.

С точки зрения палеонтолога биологическое определение вида как совокупности реально или потенциально скрещивающихся популяций не имеет большого смысла, поскольку этот критерий непригоден для характеристики давно вымерших животных. При определении видовой принадлежности того или иного экземпляра палеонтолог чаше всего нс имеет иных данных, кроме морфологии скелета. Располагая столь неполной информацией, он должен очень четко различать признаки, свойственные данному виду, и индивидуальные особенности строения, обусловленные полом, возрастом и другими свойствами животного. Поэтому* видовая принадлежность, установленная на основании палеонтологического анализа, не всегда совпадает с результатами определения ее по биологическим признакам.

Трудность классификации археоптерикса отчасти объясняется невозможностью судить по имеющимся костным остаткам о характере их роста, который мог происходить либо как у рептилий, либо как у птиц. Рост пресмыкающихся продолжается в течение всей жизни, хотя и замедляется с возрастом. Птицы, напротив, очень быстро достигают размеров взрослой особи. Центры роста у пресмыкающихся находятся в диафизах трубчатых костей, тогда как у молодых птиц они расположены в утолщенных хрящевых окончаниях костей - эпифизах. На заключительной стадии роста птицы хрящевая ткань эпифизов подвергается окостенению, и на ее месте остаются постепенно рассасывающиеся шрамы.

Ни у одного из имеющихся экземпляров археоптерикса такие шрамы на трубчатых костях не обнаружены. Если рост этих животных происходил так же, как у птиц, то сохранившиеся остатки действительно следовало бы считать принадлежащими разным видам животных. Если же археоптериксы росли, как рептилии (что весьма вероятно, учитывая преобладание в их скелете признаков, свойственных пресмыкающимся), то эти остатки, несомненно, принадлежат одному виду, хотя представляющие его особи отличались полом и возрастом. Новейшие исследования Мэрилин Хоук и Ричарда Штраусса из Университета шт. Аризона, и Жака Готье подтверждают, что все экземпляры археоптерикса относятся к одному и тому же виду, но представляют особей разного возраста.

Мы еще очень мало знаем об археоптериксе. Неизвестно, например, когда жили найденные особи: возможно, время их существования разделено сотнями или тысячами лет. Нельзя также ответить на вопрос, какого пола они были. Поэтому все ископаемые остатки разумнее отнести к одному виду: Archaeopteryx lithographica.

Внешне археоптерикс очень напоминал птицу. Поэтому совершенно естественно возникает вопрос, могли ли летать эти животные. Вспомним, что ни у одного из найденных экземпляров нет грудной кости или грудины, даже если речь идет о самой крупной, очевидно взрослой, особи из Зольнхофена. Не подлежит сомнению, что у археоптерикса совсем не развивалась костная или окостеневавшая грудина, без которой современные птицы просто не смогли бы летать.

Грудина птиц представляет собой широкую, выступающую в виде свода кость и у многих видов достигает области таза, образуя нечто вроде чаши, которая вмешает и защищает внутренние органы во время полета. В средней части грудины имеется гребень, к которому прикреплены грудные мышцы. Ни одно из живых существ не может сравниться с птицами по соотношению величины грудных мышц и остального тела. Именно эти огромные мышцы обеспечивают работу крыльев летящей птицы.

Мы не располагаем свидетельствами того, что грудные мускулы археоптерикса были развиты в такой же степени, как у птиц. Вместо грудины у этих животных, так же как у их ящероподобных предков, имелись брюшные ребра. Это тонкие, похожие на рыбьи кости, охватывающие брюшную полость и не скрепленные с основным скелетом. Они имеются также у современных ящериц и крокодилов и, по-видимому, довольно часто встречались у примитивных рептилий и амфибий. Возможно, и у археоптерикса брюшные ребра служили для защиты брюшной полости и поддерживали внутренние органы. Конечно же, к ним не могли крепиться грудные мышцы.

При всем том у археоптерикса, как и у птиц, имелась вилочка. Поскольку у птиц к ней прикрепляются некоторые грудные мышцы, логично предположить, что и у археоптерикса на дужке находился небольшой участок, служивший для той же цели. Тем не менее, летные качества этих животных были более чем скромными.

Существуют и другие свидетельства ограниченной способности к полету у доисторических птиц. У современных пернатых легкие связаны с воздушными мешками в других частях тела, даже в костях, благодаря, в частности, небольшим отверстиям на верхних концах плечевых костей. Эти заполненные воздухом полости улучшают дыхание птиц и позволяют им удовлетворять острую потребность в кислороде, возникающую во время полета. В костях археоптерикса нет отверстий для воздушных мешков. Сомнительно, чтобы его легкие были устроены так же, как у птиц.

В отличие от птиц кисть археоптерикса состояла из несросшихся костей и, следовательно, не могла служить опорным элементом крыла. Пальцы могли двигаться независимо друг от друга и оканчивались крепкими, заостренными когтями. Самые большие перья кисти отходили от среднего пальца, а менее крупные перья крепились к локтевой кости - основному элементу предплечья. Локтевые кости археоптерикса гладкие в отличие от тех же костей птиц, покрытых маленькими бугорками, к которым с помощью связок прочно прикреплены перья. Таким образом, крупные перья археоптерикса, по-видимому, не были связаны с костями.

Слабое развитие грудной мускулатуры, характерное для пресмыкающихся строение легких, отсутствие прочного крепления маховых перьев - все это говорит о том, что способность археоптерикса к полету была развита довольно слабо.

И все же эти животные могли летать! Иначе у них не было бы такого мощного оперения. Никакие другие позвоночные животные, кроме птиц, не имеют настоящих перьев. И именно перья сыграли решающую роль в развитии способности к полету.

По современным представлениям оперение возникло из чешуи пресмыкающихся. Защищали ли перья или подобные им образования теплокровных динозавров от холода? Или они защищали холоднокровных рептилий от жары и солнечных лучей? Может быть, оперенные конечности использовались для привлечения половых партнеров или в борьбе с соперниками в брачный период? Или служили «сачком» для добычи насекомых? Эти и другие предположения высказывались неоднократно, но так и остались без ответа.

Ясно только одно: археоптерикс - очень большой шаг вперед в эволюции полета. Его перья имеют типичную для птиц асимметричную аэродинамическую форму. Такая аналогия лишний раз подтверждает, что перья служили для полета, а их довольно сложное строение заставляет думать, что гипотетический предок археоптерикса тоже имел перья, хотя они, может быть, еще не были приспособлены для столь сложных действий.

Археоптерикс не летал на большие расстояния, но, по-видимому, был способен к тяжелому перелету с места на место с резкими взмахами крыльев, и, кроме того, хорошо бегал. Строение таза и нижних конечностей этой доисторической птицы свидетельствует о том, что она совершенно свободно передвигалась по земле. Ее трехлучевой таз очень напоминает аналогичное образование ящеротазовых динозавров, особенно двуногих теропод типа Compsognathus. Следует поэтому думать, что мышцы таза и ног археоптерикса тоже были похожи на мышцы ящеротазовых динозавров.

Археоптерикс, должно быть, также хорошо стоял на задних ногах, как Compsognathus и другие . Однако его осанка была иной, нежели у современных птиц, тело которых, как качели, подвешено к тазу при почти горизонтальном положении бедренных костей. Как и у Compsognathus , тело археоптерикса не заваливалось вперед, потому что уравновешивалось тяжестью хвоста, почти такого же длинного, как тело.

Хвост свободно изгибался вблизи основания, но ближе к концу в значительной мере утрачивал гибкость из-за костных выростов 23-х хвостовых позвонков, которые найдены также у некоторых бипедальных динозавров и летающих ящеров с длинным хвостом, живших в триасовом и юрском периодах. Жесткая конструкция хвоста позволяла животным удерживать равновесие при резких изменениях направления движения, будь то бег или полет. Помимо этого, оперение хвоста образовывало аэродинамическую горизонтальную поверхность, служившую для сохранения нужного положения тела.

Хвостовые позвонки современных птиц уменьшились в размерах и слились в пигостиль - одно из немногих образований, встречающееся только у птиц. Уменьшение длины хвостовых позвонков у птиц, которые пришли на смену археоптериксу, должно было сопровождаться постепенным смешением центра тяжести к передней части тела. В порядке частичной компенсации этого сдвига произошло усиление мускулатуры тазового пояса, сопровождавшееся соответствующим увеличением плошали поверхности тазовой кости, к которой крепилась эта мускулатура. В процессе изменения строения таза две сросшиеся лобковые кости разделились и оказались повернутыми назад. В результате вся нагрузка внутренних органов пришлась на грудину, что потребовало ее дальнейшего развития.

Ноги археоптерикса очень хорошо приспособлены для бега, а по своему строению занимают промежуточное положение между задними конечностями пресмыкающихся и современных птиц. У последних косточки плюсны срослись в одну кость, тогда как у рептилий они связаны подвижно. Вильгельм Штюрмер, физик и палеонтолог, работающий в компании Siemens в Эрлангене, исследовал Максбергский экземпляр археоптерикса в рентгеновских лучах и обнаружил частичное срастание костей плюсны. У самого крупного из имеющихся экземпляров, Зольнхофенского, данные кости срослись еще больше. Эти наблюдения показывают, что кости плюсны археоптерикса с возрастом подвергались окостенению и срастались.

В целом же строение задних конечностей археоптерикса и его предков из группы теропод очень напоминает строение ног современных птиц. Они имели три длинных пальца и один короткий, обращенный назад. Этот короткий палец был вооружен острым изогнутым когтем, благодаря которому доисторическая птица могла захватывать различные предметы и сидеть на древесных ветвях.

Из всего сказанного следует, что развитие способности к полету сопровождалось перестройкой не только органов, которые непосредственно определяют летные качества, но и соответствующими изменениями всего скелета и лаже физиологических особенностей животных.

В настоящее время существуют две основные, но противоречащие друг другу модели эволюции полета. В соответствии с так называемой «древесной» моделью машущий полет развился у животных, которые лазали по деревьям и прыгали с их ветвей вниз на землю. Приверженцы другой гипотезы считают, что происхождение полета связано с бегавшими на двух ногах животными, которые на бегу или в прыжках (например, в погоне за насекомыми) помогали себе передними конечностями, чтобы увеличить длину скачков. По мере развития элементов крыла прыжки становились все длиннее и выше, пока, наконец, животные не поднялись в воздух, ударяя крыльями.

В пользу второй гипотезы говорят чисто механические особенности строения археоптерикса, служащие приспособлениями к передвижению по земле. Однако энергетические затраты при таком способе перемещения, да еще с помощью крыльев, были бы трудновосполнимы, особенно на ранних стадиях возникновения полета. К тому же, чтобы подняться в воздух, надо преодолеть земное притяжение, тогда как планирование с деревьев вниз, наоборот, позволяет использовать силу тяжести и потому энергетически более выгодно.

«Древесная» модель исходит из того, что археоптерикс и его предки лазали по деревьям. Может ли наличие когтей у этих животных служить доводом в пользу такого предположения? Когти археоптерикса были изогнуты в форме острого серпа, имели с внутренней стороны режущий край, а снаружи утолщены. Такие же когти имеются у летучих мышей, белок и дятлов, т. е. у всех животных, лазающих по древесным стволам и цепляющихся за кору. Когти же хищных птиц и млекопитающих, которые бегают по земле, устроены совсем иначе. Сейчас птицы лазают по деревьям исключительно с помощью когтей ног. Археоптерикс также использовал вооруженные когтями пальцы, особенно первый, самый гибкий из них, действуя им как якорем или крючком. Хвост создавал при этом дополнительную опору.

Модель, объединяющая в себе черты обеих вышеописанных моделей, можно назвать «арбокурсорной» (от лат.arboreus - «древесный» ucursorius - «бегающий»). Она отчасти основывается на идеях, высказанных Уолтером Боком из Колумбийского университета.

По этой теории предками археоптерикса были небольшие, возможно ходившие на двух ногах, рептилии, перешедшие на деревья в верхнетриасовое и нижнеюрское время, примерно 200 млн лет назад. Леса служили укрытием, местом размножения этих животных, где они устраивали гнезда. Возможно, в них было легче добывать корм. Начало древесного образа жизни у этих предшественников птиц, вероятно, совпало с развитием теплокровности и сопровождалось образованием похожих на перья выростов, которые служили в качестве изолирующего покрова, обеспечивавшего поддержание постоянно высокой температуры тела. Жизнь на деревьях должна была также способствовать появлению объемного зрения и способности ориентироваться в трехмерном пространстве. Оба этих качества создавали дополнительные предпосылки для формирования навыков полета.

Крупные перья благодаря сопротивлению воздуха уменьшали скорость снижения и смягчали приземление примитивных птиц при спрыгивают на землю. Такая замедленная форма полета могла дать начало другой его форме - планированию, а способность сохранять прямолинейный полет, вероятно, обеспечивалась взмахами крыльев.

Судя по тому, что ноги археоптерикса приспособлены для бега, передвижение по земле оставалось важным способом перемещения этих доисторических птиц и их далеких предков. Чтобы планировать между деревьями и садиться на ветви, были необходимы совершенный механизм управления полетом и хорошая координация движений. Очевидно, что простое, как на парашюте, приземление давалось примитивным птицам гораздо легче, чем требовавшая более сложных движений посадка на деревья. Достигнув земли, эти животные перемешались к следующему дереву и взбирались на него в поисках насекомых, укрытия или места для постройки гнезда.

Был ли археоптерикс предком всех существовавших после него птиц? Какую вообще ценность для понимания эволюции этого класса животных представляют ископаемые остатки, относящиеся к более позднему, меловому периоду? Более или менее полно сохранившиеся скелеты птиц найдены только в верхнемеловых отложениях, образовавшихся около 85 млн лет назад. Эти птицы имели зубы и были в известной степени приспособлены к водному образу жизни. Они могли, в частности, нырять. Вряд ли можно считать столь узкоспециализированных животных прямыми потомками археоптерикса. В связи с этим нередко высказывается мнение, что археоптерикс представляет тупиковую ветвь эволюции птиц.

К счастью, так же были найдены окаменелые остатки птиц, живших в раннемеловую эпоху, примерно 125 млн лет назад. Их можно считать переходной формой от археоптерикса к современным птицам. Например, скелет небольшой птицы, обнаруженный в 1984 г. в известняковых отложениях Лас-Ояс на востоке центральной части Испании, характеризуется сочетанием признаков предковых и современных форм. Таз и задние конечности больше напоминают кости пресмыкающихся, чем нынешних птиц. В то же время лопатки и вилочка значительно больше, чем у археоптерикса, похожи на те же кости птиц. Но самым интересным является строение пигостиля, который состоит из 15 сросшихся позвонков. Он длиннее, чем пигостиль современных птиц, образованный 4-10 сросшимися позвонками, но короче хвоста археоптерикса с его 23 позвонками.

Птица из Лас-Ояса, как и археоптерикс, служит хорошей иллюстрацией первоочередного развития необходимых для полета механических приспособлений на ранних стадиях эволюции птиц. Сейчас мы не можем сказать, был ли археоптерикс прямым предком птицы из Лас-Ояса и всех остальных птиц. В конце концов, ответ на этот вопрос не имеет столь уж принципиального значения. Гораздо важнее помнить, что несколько известных в настоящее время скелетов археоптерикса и отпечаток одного пера дают ключ к пониманию происхождения птиц. Вспомним мысль Адольфа Портманна, зоолога из Базельского университета, которую он высказал об ископаемых остатках еще в 1957 г.: «Это документы, без которых сама идея эволюции не выглядела бы столь убедительной».

Археоптерикс — вымершее позвоночное животное, относящееся к позднему юрскому периоду. По морфологическим признакам животное занимает так называемое промежуточное положение между птицами и пресмыкающимися. По мнению ученых, археоптериксы обитали примерно 150-147 миллионов лет назад.

Описание археоптерикса

Все находки, так или иначе связанные с вымершими археоптериксами, относятся к территориям в окрестностях Зольнхофена южной части Германии . На протяжении долгого времени, еще до момента обнаружения других, более свежих находок, ученые использовали с целью реконструкции облика предполагаемых общих предков птиц.

Внешний вид

Строение скелета археоптериксов принято сравнивать со скелетной частью современных птиц, а также дейнонихозавров, которые относились к тероподныхдинозаврам, являющимся самыми близкими родственниками птиц по филогенетическому положению. Черепная часть вымершего позвоночного животного несла конические зубы, по морфологическим признакам наиболее подобные зубам обычных крокодилов. Для предчелюстных костей археоптерикса не было характерно срастание друг с другом, а нижняя и верхняя его челюсти были полностью лишены рамфотеки или рогового чехла, поэтому у животного отсутствовал клюв.

Большим затылочным отверстием соединялась черепная полость и позвоночный канал, который располагался сзади черепа. Шейные позвонки являлись двояковогнутыми сзади и спереди, а также не имели седловидных суставных поверхностей. Крестцовые позвонки археоптериксов не обладали срастанием друг с другом, а крестцовый позвоночный отдел был представлен пятью позвонками. Несколькими несросшимися хвостовыми позвонками археоптерикса образовывался костистый и длинный хвост.

Ребра археоптериксов не имели крючковидных отростков, а наличие вентральных ребер, типичных для пресмыкающихся, не встречается у современных пернатых. Ключицы животного срастались и образовали вилочку. На подвздошной, лобковой и седалищной тазовых костях отсутствовало срастание. Лобковые кости были немного обращены по направлению назад и заканчивались характерным расширением, имеющим форму «ботинка». Дистальные концы на лобковых костях соединялись, в результате чего образовывался лобковый большой симфиз, полностью отсутствующий у современных птиц.

Достаточно длинные передние конечности археоптериксов заканчивались тремя хорошо развитыми пальцами, образованными несколькими фалангами. Пальцы имели сильно изогнутые и достаточно крупные когти. На запястьях археоптериксов присутствовала так называемая полулунная кость, а другие кости пясти и запястья не срастались в пряжку. Для задних конечностей вымершего животного было характерно наличие голени, образованной примерно равными по длине малой и большой берцовой костями, но цевка отсутствовала. Изучение эйсштадского и лондонского экземпляров позволило палеонтологам установить, что другим пальцам на задних конечностях было противопоставлен большой палец.

На первом рисунке берлинского экземпляра, сделанном неизвестным иллюстратором еще в 1878-1879 годах, явственно просматривались отпечатки перьев, позволявшие отнести археоптерикса к птицам. Тем не менее, окаменелости птиц, имеющих отпечатки перьев, встречаются крайне редко, а их сохранение стало возможным только благодаря наличию в местах находок литографического известняка. При этом сохранность отпечатков перьев и костей у разных экземпляров вымершего животного неодинакова, а самыми информативными являются берлинский и лондонский экземпляры. Оперение археоптериксов в плане основных особенностей соответствовало оперению вымерших и современных птиц.

Археоптериксы обладали рулевыми, маховым и контурными перьями, которые покрывали тело животного . Рулевые и маховые перья образованы всеми структурными элементами, характерными для оперенья современных птиц, включая стержень пера, а также бородки и отходящие от них крючочки. Для маховых перьев археоптерикса свойственна асимметрия опахал, а рулевые перья животные отличались менее заметной асимметричностью. Также отсутствовал отдельный подвижный пучок перьев больших пальцев, расположенных на передних конечностях. Признаки оперения отсутствовали на голове и верхней части в области шеи. Кроме прочего, шея, голова и хвост были изогнуты книзу.

Отличительная особенность черепа птерозавров, некоторых птиц и тероподов представлена тонкими мозговыми оболочками и маленькими венозными пазухами, что позволяет точно оценить поверхностную морфологию, объем и массу мозга, которыми обладали вымершие представители таких таксонов. Лучшую на сегодняшний день реконструкцию мозга животного удалось выполнить при помощи рентгеновской томографии ученым техасского университета еще в 2004 году.

Объем мозга археоптериксов приблизительно в три раза больше по сравнению с сходными по размерам рептилиями. Мозговые полушария пропорционально меньше, а также не окружены обонятельными трактами. Форма мозговых зрительных долей является типичной для любых современных птиц, а зрительные доли располагаются более фронтально.

Это интересно! Ученые полагают, что в строении мозга археоптериксов прослеживается наличие птичьих и рептилийных особенностей, а увеличенные размеры мозжечка и зрительных долей, скорее всего, являлись своеобразной адаптацией для успешного полета таких животных.

Мозжечок такого вымершего животного сравнительно больше, чем у любых родственных для него тероподов, но заметно меньше, чем у всех современных птиц. Боковой и передний полукружные каналы располагаются в типичном для любых архозавров положении, но для переднего полукружного канала характерно значительное удлинение и загнутость в обратном направлении.

Размеры археоптерикса

Archaeopteryx lithofraphica из класса Птицы, отряда Археоптериксообразные и семейства Археоптериксовые имели длину тела в пределах 35 см при массе около 320-400 г.

Образ жизни, поведение

Археоптериксы были обладателями сросшихся ключиц и покрытого перьями тела, поэтому принято считать, что такое животное могло летать, или хотя бы очень хорошо планировать. Вероятнее всего, на своих довольно длинных конечностях археоптерикс быстро бежал по поверхности земли, пока восходящие потоки воздуха не подхватывали его тело.

Благодаря наличию оперение археоптериксы скорее всего весьма эффективно поддерживали температурный режим тела, чем летали. Крылья такого животного вполне могли служить своеобразными сетями, используемыми для ловли всевозможных насекомых. Предполагается, что археоптериксы могли взбираться на довольно высокие деревья, используя с этой целью когти на своих крыльях. Значительную часть жизни такое животное скорее всего проводило именно на деревьях.

Продолжительность жизни и половой диморфизм

Несмотря на несколько найденных и хорошо сохранившихся останков археоптерикса, установить достоверно наличие полового диморфизма и среднюю продолжительность жизни такого вымершего животного на данный момент не представляется возможным.

История обнаружения

На сегодняшний день был обнаружен всего десяток скелетных экземпляров археоптериксов и отпечаток пера. Данные находки животного относятся к категории тонкослоистых известняков позднеюрского периода.

Основные находки, имеющие отношение к вымершим археоптериксам:

• перо животного удалось обнаружить в 1861 году вблизи Зольнхофена. Находка описана в 1861 г ученым Германом фон Майером. Сейчас это перо очень бережно хранится в берлинском музее естествознания;
• лондонский экземпляр животного без головы (голотип, BMNH 37001), обнаруженный в 1861 году вблизи Лангенальтайма, был описан спустя два года Ричардом Оуэном. Сейчас эта находка является экспонатом лондонского музея естествознания, а отсутствующая голова была реставрирована Ричардом Оуэном;
• берлинский экземпляр животного (HMN 1880) найден в 1876-1877 годах на Blumenberg, вблизи Айхштета. Якобу Нимейеру удалось выменять останки за корову, а сам экземпляр был описан через семь лет Вильгельмом Дамесом. Сейчас останки хранятся в берлинском музее естествознания;
• туловище максбергского экземпляра (S5) обнаружено предположительно в 1956-1958 году вблизи Лангенальтайма и описано в 1959 ученым Флорианом Геллером. Детальное изучение принадлежит Джону Острому. Некоторое время данный экземпляр демонстрировался в экспозиции Максбергского музея, после чего его возвратили владельцу. Только после смерти коллекционера удалось предположить, что останки вымершего животного были тайно проданы владельцем или украдены;
• харлемский или тейлеровский экземпляр (TM 6428) был обнаружен вблизи Риденбурга в 1855 году, и описан двадцать лет спустя ученым Мейером как Pterodactylus crassipes. Почти через сто лет переклассификацию произвел Джон Остром. Сейчас останки находятся в Нидерландах, в музее Тейлера;
• айхштетский экземпляр животного (JM 2257), обнаруженный приблизительно в 1951-1955 г вблизи Workerszell был описан Петером Велнхофером в 1974 году. Сейчас данный экземпляр находится в юрском музее Айхштета и является самым маленьким, но хорошо сохранившим голову;
• мюнхенский экземпляр или Solnhofen-Aktien-Verein с грудиной (S6) обнаружен в 1991 году вблизи Лангенальтайма и описан Велнхофером в 1993 году. Сейчас экземпляр находится в Мюнхенском палеонтологическом музее;
• зольнхофенский экземпляр животного (BSP 1999) найден в 60-х годах прошлого века около Айхштета и описан Велнхофером в 1988 году. Находка хранится в Музее бургомистра Мюллера и может принадлежать к Wellnhoferia grandis;
• мюллеровский фрагментарный экземпляр, обнаруженный в 1997 году, находится сегодня в Мюллеровском музее.
• термополиский экземпляр животного (WDC-CSG-100) был найден на территории Германии и длительное время содержался у частного коллекционера. Эта находка отличается наиболее хорошо сохранившимися головой и ступнями.

В 1997 году от Маузера поступило сообщение об обнаружении у частного коллекционера фрагментарного экземпляра. До сегодняшнего дня этот экземпляр не классифицирован, а его местонахождение и данные владельца не разглашаются.

Отряд - Вымершие птицы

Семейство - Первоптицы

Род/Вид - Archaeopteryx lithofraphica. Археоптерикс

Основные данные:

РАЗМЕРЫ

Длина: 35 см.

Масса: около 300-400 г.

РАЗМНОЖЕНИЕ

Период гнездования: вероятно, в течение всего года.

Инкубационный период: современные птицы таких же размеров насиживают яйца около 4 недель.

ОБРАЗ ЖИЗНИ

Среда обитания: тропические джунгли.

Пища: возможно, насекомые, в основном жесткокрылые и бабочки.

Привычки: археоптерикс (смотри картинку/фото) жил на земле, возможно - на деревьях, летал плохо или вообще не летал.

Археоптерикс жил 150 миллионов лет назад. Он - древнейшее животное, которое больше всего напоминает современных птиц. Окаменелости этой птицы показывают, что её тело было покрыто перьями, а длинные лапы были подобны птичьим.

ЧЕМ ПИТАЛСЯ

Большие челюсти археоптерикса были усеяны многочисленными острыми зубами. Они не были предназначены для измельчения растительного корма. Но археоптериксы не могли быть и хищниками, поскольку большинство животных того периода были очень большими и не могли быть для них добычей. Основу питания археоптериксов, вероятно, составляли насекомые. В Мезозойскую эру жило много насекомых, которыми они могли бы питаться. Скорее всего, археоптериксы сбивали крыльями стрекоз или, с помощью длинных лап, собирали на земле жесткокрылых и других насекомых.

ОБРАЗ ЖИЗНИ

У археоптерикса были сросшиеся ключицы и покрытое перьями тело. Считают, что он мог если не летать, то хотя бы планировать. Вероятно, что на своих длинных лапах он бежал по земле, пока восходящий поток воздуха подхватывал его.

Оперение археоптерикса помогало скорее поддерживать температуру, чем летать. Крылья могли служить сетями для ловли насекомых. Считается, что археоптерикс мог взбираться на деревья, используя когти на крыльях. Большую часть жизни он проводил на деревьях.

РАЗМНОЖЕНИЕ

Тело археоптерикса было покрыто толстым слоем перьев. Нет сомнений, что археоптерикс был теплокровным животным. Поэтому исследователи предполагают, что он, как и современные птицы, насиживал яйца, в отличие от своих ближайших родственников динозавров из группы Coelurosauria, которые, вероятно, не делали этого.

Яйца археоптерикс, вероятнее всего, откладывал в самостоятельно устроенных гнёздах, которые он размещал на скалах и деревьях, чтобы защитить их и птенцов от хищников. Детёныши, которые вылуплялись из яиц этих динозавров, были подобны родителям, только меньше размерами. Учёные считают, что птенцы археоптерикса, как и потомство у современных птиц, появлялись на свет неоперёнными. Следовательно, они в первые недели жизни, вероятно, не были самостоятельными и нуждались в опеке родителей. Это значит, что у археоптериксов должна существовать какая-то форма родительского инстинкта, среди прочего - и обеспечения птенцов кормом.

ЕСТЕСТВЕННЫЕ ВРАГИ

В мире, в котором проживало много опасных хищных видов динозавров, у археоптериксов должно было быть немало естественных врагов. Благодаря умению быстро бегать, забираться на деревья и планировать, а, возможно, и летать, археоптериксы не были лёгкой добычей. Основными врагами современных небольших птиц являются крупные хищные птицы, например, ястребы и соколы. В эпоху археоптериксов летающих хищников, скорее всего, ещё не было. Правда, в тот же самый период жили птерозавры - летающие ящеры с крыльями из перепонки, но летали они не очень хорошо и не могли преследовать в воздухе других животных.

ЖИВОЕ ИСКОПАЕМОЕ?

Из современных птиц больше всего археоптерикса напоминают гоацины, которые живут на северо-востоке Южной Америки. У птенцов гоацина на крыльях есть когти, которые используются для лазания по деревьям. Предназначенные для полёта мышцы у них слабо развиты, поэтому гоацины чаще карабкаются по деревьям, чем летают.

ИНТЕРЕСНАЯ ИНФОРМАЦИЯ. ИЗВЕСТНО ЛИ ВАМ, ЧТО...

• Некоторые учёные считают, что современные птицы - это единственные, ныне здравствующие потомки динозавров.
• Название археоптерикса в переводе с древнегреческого означает „древнее крыло".
• В наши дни исследователи считают, что археоптериксы развились из мелких динозавров, которые, цепляясь когтями, начали забираться на деревья.
• До сегодняшнего дня не удалось найти никаких окаменелостей птиц, которые жили бы за 30 миллионов лет после археоптерикса.
• Найденные в Баварии останки археоптериксов так хорошо сохранились (это целые скелеты с отпечатками перьев), что сначала у учёных возникли сомнения в их достоверности.

СТРОЕНИЕ СКЕЛЕТА АРХЕОПТЕРИКСА

Археоптерикс в основном напоминает мелких динозавров, но у него заметны и черты, присущие птицам, сравните например со скелетом голубя.

Челюсти: археоптерикса напоминают птичий клюв, но на них были острые зубы.

Скелет археоптерикса напоминает скелет мелких динозавров: у него такой же длинный хвост и похожее строение черепа. Однако есть отличие в строении лицевых костей.

Ключицы: сросшиеся, что свойственно только птицам. Но нет доказательств того, что археоптерикс летал.

Три пальца с когтями: на каждом крыле. Когти археоптериксов, как и летучим мышам, были нужны для лазания по деревьям.

Типичные лапы птиц с одним пальцем, направленным назад.

- Находки окаменелостей археоптерикса

ГДЕ И КОГДА ЖИЛ

В настоящее время найдено 6 окаменелостей археоптерикса. Все - в Баварии. Во времена, когда жили археоптериксы, территория Германии была частью континента, который выглядел совершенно иначе, и находилась в тропиках. На основе определения геологического возраста сланцев, в которых были найдены окаменелости, стало известно, что археоптерикс жил в Верхнеюрском периоде, то есть около 150 миллионов лет назад.

). Максбергский экземпляр (S5).

Только туловище. Обнаружен в 1956 или 1958 году около Лангенальтайма , описан в 1959 Геллером (Heller). Детально изучен Джоном Остромом в 1970-ых. В течение некоторого времени демонстрировался в Максбергском музее, после чего был возвращен владельцу. После смерти коллекционера в 1991 году экземпляр обнаружить не удалось. Предполагается, что он был тайно продан владельцем или украден.

Харлемский экземпляр (TM 6428, также известен как тейлеровский экземпляр). Неописанный экземпляр.

В 1997 Маузер сообщил об обнаружении в частной коллекции фрагментарного экземпляра . Имя владельца и местонахождение окаменелости не разглашаются. До настоящего момента экземпляр формально не классифицирован, его отнесение к археоптериксам остается предварительным.

Термополиский экземпляр

Термополиский экземпляр (WDC-CSG-100).

Обнаружен в Германии. Долгое время был в частной коллекции, описан в 2005 году в журнале Science . Находится в Wyoming Dinosaur Center, Термополис (штат Вайоминг , США). Имеет наиболее сохранившуюся голову и ступни. Более подробно описан в 2007 .

Скелет

В данном разделе приводится краткий обзор остеологии археоптерикса: описываются только основные детали анатомии скелета. Строение скелета археоптерикса сравнивается со строением скелета современных птиц и дейнонихозавров - тероподных динозавров, являющихся, по мнению большинства палеонтологов, ближайшими родственниками птиц (см. ниже ).

Череп

В отличие от современных птиц, которые не имеют зубов , предчелюстные, челюстные и зубные кости археоптерикса несли зубы. Конические зубы археоптерикса в морфологии наиболее подобны зубам крокодилов .

Предчелюстные кости археоптерикса не срастались друг с другом, по контрасту с современными птицами. Верхняя и нижняя челюсть были лишены рогового чехла (рамфотеки), таким образом, археоптерикс не обладал клювом .

Большое затылочное отверстие, соединяющее полость черепа с позвоночным каналом, у археоптерикса находится сзади черепа, аналогично положению у дейнонихозавров, в то время как у современных птиц оно смещено на дно черепа.

Позвоночник

Основываясь на изучении лондонского и эйсштадского экземпляров, палеонтологи заключали, что большой палец задней конечности археоптерикса был полностью противопоставлен другим пальцам, что характерно для современных птиц. Однако анализ лучше сохраненного термополиского экземпляра показал, что в действительности ориентация большого пальца археоптерикса более подобна положению у дейнонихозавров, чем у современных птиц . Впрочем, эта интерпретация была оспорена .

Кроме того, термополиский экземпляр подтвердил предположение о наличии у археоптерикса гиперудлиненного второго пальца задней конечности, несущего большой коготь . Гиперудлиненный второй палец, снабженный большим хищным когтем, типичен для дейнонихозавров.

Оперение

Первый рисунок берлинского экземпляра, сделанный неизвестным иллюстратором в 1878-1879 годах. Автор отметил присутствие в экземпляре отпечатков перьев.

Маховые перья археоптерикса характеризуются асимметрией опахал, что типично для современных птиц, способных к полету. Рулевые перья были менее асимметричными. Отличие от современных птиц наблюдалось в отсутствии крылышка - отдельного подвижного пучка перьев на большом пальце передних конечностей.

Оперение тела археоптерикса менее хорошо описано, будучи должным образом исследованным только на хорошо сохранившемся берлинском экземпляре. Этот экземпляр на ногах носил «штаны» из хорошо развитых перьев, строение некоторых из них имело кое-какие отличия (например, отсутствовали бородочки, как у бескилевых птиц ), другие же были достаточно крепкими, допуская возможность полёта .

Вдоль спины был участок контурных перьев, симметричных и крепких (хотя и недостаточно жёстких по сравнению с полётными перьями), очень похожих на контурные перья на туловище современных птиц.

Остальные перья берлинского экземпляра имеют тип «псевдо-пуховых » и неотличимы от покровных волокон динозавра Sinosauropteryx : мягкие, разрозненные и, возможно, даже внешне более похожие на мех - они покрывали все оставшиеся части туловища (там, где сохранились), а также нижнюю часть шеи .

Нет никаких признаков оперения на верхней части шеи и голове. Хотя они могли и отсутствовать, как у многих оперённых динозавров, это может быть и недостатком сохранности экземпляров: похоже, что большинство экземпляров археоптерикса попало в осадочные породы после некоторого времени пребывания на поверхности моря, плавая на спине. Голова, шея и хвост обычно изогнуты книзу, что предполагает, что экземпляры только начинали разлагаться, когда были погребены. Сухожилия и мускулы расслабились и тела приняли характерную для обнаруженных экземпляров форму. Также это означало бы, что кожа к тому моменту размягчилась и обвисла. Это предположение поддерживается фактом, что у некоторых экземпляров полётные перья начинали отваливаться к моменту погружения в осадочную породу. Таким образом, перья головы и шеи могли просто отпасть, тогда как более крепко держащиеся хвостовые перья остались .

Мозг и внутреннее ухо

Отличительной особенностью черепов птерозавров , некоторых тероподов и птиц являются тонкие мозговые оболочки и маленькие венозные пазухи, что делает возможной точную оценку поверхностной морфологии, объёма и массы мозга вымерших представителей этих таксонов. Лучшая на сегодняшний день реконструкция мозга археоптерикса была сделана в 2004 году в Университете Техаса с использованием рентгеновской томографии .

Палеоэкология

В позднем юрском периоде территория современной Европы была архипелагом островов в мелководном теплом тропическом море, располагаясь гораздо ближе к экватору, чем в настоящее время. Зольнхофенские известняки, которым принадлежат все обнаруженные экземпляры археоптерикса, позволяют реконструировать картину эпохи позднего юрского периода. Следы флоры, хотя и довольно скудные, включают саговники и хвойные растения. Останков животного мира больше, обнаружено множество насекомых , маленькие ящерицы , птерозавры и компсогнаты .

Превосходная сохранность останков археоптериксов и других наземных животных, обнаруженных в зольнхофенских известняках, свидетельствует, что останки не могли быть перенесены издалека к месту фоссилизации . То есть, обнаруженные экземпляры археоптериксов скорее обитали на этих низких островах, окружающих зольнхофенскую лагуну , а не были занесены сюда после смерти откуда-то из другого места.

Популяции археоптерикса отличались малочисленностью. В отложениях у Зольнхофена скелеты археоптериксов встречаются гораздо реже останков рамфоринхов , представителей группы птерозавров, доминировавших в экологической нише , в настоящее время занятой морскими птицами .

На невысоких островах, окружавших зольнхофенскую лагуну, преобладал полупустынный субтропический климат с длинным засушливым периодом и незначительными осадками. Приспособленная к такому климату флора состояла преимущественно из невысоких (до 3 метров) кустарников . В противоположность распространённой реконструкции археоптерикса, взбирающегося на большое дерево, на островах, видимо, почти отсутствовали высокие деревья. В отложениях обнаружено очень мало древесных стволов и не найдено окаменевшей пыльцы деревьев.

Трудно реконструировать образ жизни археоптериксов. Относительно этого существует несколько теорий. Некоторыми исследователями было высказано предположение, что археоптериксы в основном были адаптированы к наземному образу жизни , тогда как другие предполагают, что образ жизни археоптериксов главным образом, древесный. Отсутствие деревьев не противоречит этому предположению - некоторые современные виды птиц живут исключительно в невысоких кустарниках. Разные аспекты морфологии археоптерикса указывают как на наземное, так и на древесное существование. Длина ног и удлинённые стопы позволили некоторым авторам прийти к выводу об универсальности археоптерикса, который мог кормиться как в зарослях, так и на земле и даже вдоль побережья лагуны . Вероятнее всего добыча была небольшой, совсем маленьких жертв археоптерикс хватал челюстями, тех, кто побольше - когтями.

На основании анализа строения глазниц высказывается предположение, что археоптерикс вёл ночной образ жизни .

Способность к полёту

Асимметрия маховых перьев свидетельствует, что археоптерикс был аэродинамически адаптирован к полёту . Но археоптерикс не обладал рядом других адаптивных особенностей, характерных для способных к полету птиц, современных и вымерших, поэтому механика его полета и сам полет были более примитивными, по сравнению с более поздними птицами .

Среди исследователей нет единого мнения по вопросу о том, был ли археоптерикс способен к машущему (активному) полету или только к планирующему (пассивному).

Отсутствие у археоптерикса киля, надкоракоидного сухожилия, а также малый угол плечевого сустава и оцененная , по мнению некоторых исследователей, свидетельствуют, что археоптерикс был способен только к планирующему полету. Боковая ориентация сустава между лопаткой, коракоидом и плечевой костью показывает, что археоптерикс не способен был поднимать крылья выше уровня спины - необходимое условие для замаха крыла у современных птиц . Была выдвинута гипотеза, что его планирующий полёт сопровождался небольшими движениями крыльев без замаха .

Другие исследователи отмечают, что археоптерикс отличается от типичных преимущественно планирующих птиц в форме тела, а также в размере крыльев. Кроме того, они указывают, что костная грудина или бумерангообразная вилочка , или пластинообразный коракоид археоптерикса могли служить местом прикрепления мышц, двигавших крыло. Сторонники таких аргументов заключают, что археоптерикс был способен к некоторой форме примитивного машущего полета .

Поскольку реконструкция функциональной анатомии вымершего животного, находящегося на промежуточной эволюционной стадии развития, проблематична, в дискуссии о способности археоптерикса к полету вряд ли в скором будущем возобладает та или иная точка зрения.

Таксономия

Исторически первым названием археоптерикса является Pterodactylus crassipes Ван Мейера. Название Archaeopteryx lithographica изначально было дано единственному перу, описанному Ван Мейером. В Суинтон предложил, чтобы название A. lithographica было официально отнесено к лондонскому экземпляру . Международная комиссия по зоологической номенклатуре устранила множество альтернативных названий в пользу A. lithographica .

1. расширенность слезной кости в дорзальной части;
2. краниально направленный медиальный мыщелок нижнечелюстного отдела квадратной кости;
3. большой эктоптеригоид;
4. одинаковая ширина шейки и тела лопатки по всей длине;
5. плоский субквадратный коракоид;
6. заметный бугор на коракоиде кранио-вентрально от гленоидного отверстия;
7. перпендикулярное положение плоскости проксимального эпифиза плеча к плоскости дистального эпифиза плеча;
8. короткое предплечье (короче кисти и плечевой кости);
9. сохранение в кисти 1-3-го пальцев и редукция 4-5-го;
10. контакт полулунной карпалии с 1 и 2 метакарпалиями;
11. увеличенные когтевые фаланги кисти с большими буграми для прикрепления сухожилий сгибателей;
12. развитие малого трохантера в проксимальной части бедра ;
13. краниальная часть подвздошной кости заметно больше каудальной;
14. развитие ножки на подвздошной кости для сочленения с лобковой костью ;
15. вильчатый каудальный конец подвздошной кости;
16. большой лобковый симфиз .

Наконец, предполагаемые ими мотивы для фальсификации были слабыми и противоречивыми. Одним из мотивов они называли стремление Ричарда Оуэна поддержать теорию Дарвина, что маловероятно, учитывая взгляды Оуэна на Дарвина и его теорию. Другой мотив - это желание Оуэна установить ловушку для Дарвина, в надежде, что последний поддержит окаменелости, а Оуэн сможет тогда его дискредитировать подделкой. Это также маловероятно, так как Оуэн сам написал детальный труд по лондонскому экземпляру, и подобная дискредитация обернулась бы против него самого .

Доводы сторонников фальсификации не были всерьёз восприняты палеонтологами, так как их доказательства основывались на непонимании геологии, и никогда не затрагивали другие ископаемые с перьями, число находок которых значительно увеличилось с того времени.

См. также

Примечания

1. В 1984 году палеонтолог Шанкр Чаттерджи обнаружил ископаемые останки возрастом 225-210 млн лет, которые, по его мнению, являются останками птицы, филогенетически более близкой к современным птицам, чем археоптерикс. Род позвоночных получил название протоавис . Однако его отношение к птицам подвергнута сомнению.
2. Mäuser M. Der achte Archaeopteryx. Fossilien, 1997, v. 3, p. 156-157
3. Mayr G, Pohl B & Peters DS. A well-preserved Archaeopteryx specimen with theropod features. Science, 2005, v. 310 p. 1483-1486
4. Mayr G. et al. The tenth specimen of Archaeopteryx. Zoological Journal of the Linnean Society, 2007, v. 149, p. 97-116
5. Feduccia A. et al. Archaeopteryx 2007: Quo Vadis? The Auk, v. 124, p. 373-380
6. Christensen P, Bonde N. (2004). Body plumage in Archaeopteryx: a review, and new evidence from the Berlin specimen . Comptes Rendus Palevol. 3 : 99-118. PDF fulltext
7. Longrich N. (2006): Structure and function of hindlimb feathers in Archaeopteryx lithographica . Paleobiology. 32 (3): 417-431. DOI :10.1666/04014.1 (HTML abstract)
8. Elżanowski A. (2002): Archaeopterygidae (Upper Jurassic of Germany). In: Chiappe, L. M. & Witmer, L. M (eds.), Mesozoic Birds: Above the Heads of Dinosaurs : 129-159. University of California Press, Berkeley.
9. P. D. Alonso et al. The avian nature of the brain and inner ear of Archaeopteryx. Nature, 2004, v. 430, p. 666-669
10. Chiappe, Luis M. (2007). Glorified Dinosaurs. Sydney: UNSW Press, 118-146. ISBN 0-471-24723-5 .
11. Davis, P.; and Briggs, D. (1998). «Влияние разложения и дезартикуляции на сохранность ископаемых птиц/The impact of decay and disarticulation on the preservation of fossil birds ». Palaios 13 (1): 3-13. (англ.)
12. Paul, Gregory S. (2002). Dinosaurs of the Air: The Evolution and Loss of Flight in Dinosaurs and Birds. Baltimore: Johns Hopkins University Press. ISBN 0-8018-6763-0 .
13. Ostrom, J.H. (1976). «Archaeopteryx and the origin of birds». Biological Journal of the Linnean Society 8: 91-182.
14. Archaeopteryx may have hunted at night. New Scientist.
15. Padian K., Chiappe L. The origin and early evolution of birds. Biol. Rev., 1998, v. 73, p. 1-42
16. Senter, P. (2006). Scapular orientation in theropods and basal birds and the origin of flapping flight . Acta Palaeontologica Polonica. 51 (2): 305-313. PDF fulltext
17. Swinton, W. E. Opinion 1084, Proposed addition of the generic name Archaeopteryx VON MEYER, 1861 and the specific name Lithographica, VON MEYER, 1861, as published in the binomen Archaeopteryx Lithographica to the official lists (Class Aves). Bulletin of Zoological Nomenclature, 1960, v. 17(6-8) p. 224-226.
18. ICZN. Opinion 607, Archaeopteryx VON MEYER, 1861 (Aves); Addition to the Official list. Bulletin of Zoological Nomenclature, 1961, v. 18(4), p. 260-261
19. Huxley, T. H. On the classification of birds and on the taxonomic value of the modifications of certain of the cranial bones observable in that class. Proceedings of the Zoological Society of London, 1867, p. 415-472.

Существовал научно признанный и убедительный пример промежуточного положения между пресмыкающимися и птицами. Это Археоптерикс — вымершая «праптица» позднего юрского периода (примерно 147 млн. лет), величиной с современную ворону.

Динозавр-птица: Археоптерикс

Впервые останки Археоптерикса были найдены в окрестностях Зольнхофена на юге Германии. В плиточных известковых отложениях обнаружили хорошо сохранившиеся пять скелетов и отдельное перо животного. Недавно бал найден шестой экземпляр доисторической «праптицы».

В строении Археоптерикса существует ряд признаков, которые схожи с признаками и рептилии, и птицы. Среди типичных признаков пресмыкающихся отсутствие на грудине киля, пасть, заполненная зубами, строение позвоночника и когтей, удлиненный хвостовой отдел и отсутствие крюкообразных отростков на ребрах. Признаки строения птиц у Археоптерикса следующие: во-первых, оперение, а также строение скелета верхних и нижних конечностей и таза. Существует современные аналог Археоптерикса. Это — Гоацин (Opisthocomus hoatzin). На крыльях Гоацина есть когти, при помощи которых птенцы этого вида могут карабкаться по деревьям. Однако, в опасных ситуациях Гоацины отсиживаются в водоеме.

Археоптерикс считается прародителем современных птиц. Можно было бы ожидать, что «праптица» должна иметь какие-либо перьевые отростки, так называемые «праперья».

Эти образования были бы переходным звеном при эволюционном развитии перьев из чешуи рептилий. Однако, таких признаков у Археоптерикса нет. Оперение древнего животного до мельчайших подробностей повторяет строение перьев современных представителей птиц.

Некоторые фрагменты ископаемых находок нижнего мелового периода (например из Бернштейна) позволяют провести микроскопические исследования с помощью сильного увеличения светового микроскопа. В ходе этих исследований было подтверждено совершенное совпадение структуры перьев ископаемого экземпляра и перьев птиц, живущих в настоящее время. Отпечатки перьев были найдены в отложениях нижнего мела в Монголии и Сибири, а также в Ливии и Австралии. В известковых отложениях аналогичного периода в Канаде были обнаружены отпечатки птичьих лап. Эти находки ясно дают понять, что птицы были распространены по всему миру. Хотя существует мнение, что летали эти древние птицы очень плохо.

Кроме отпечатков перьев, в Монголии нашли останки птицы, у которой очень четко обозначен киль. Образовавшийся на грудине костяной гребень или киль служил местом крепежа для мышц и обеспечивал способность птицы к полету. Наличие киля в строении скелета, является типичным для «высокоразвитых» птиц. Экземпляры с подобным строением, — фламингоподобные птицы были обнаружены в нижнемеловых отложениях во Франции. Следует вывод, что такие виды птиц должны были появиться после Археоптерикса. Является также общеизвестным факт находки окаменевших останков пингвинов в нижнемеловых отложениях. Эта находка свидетельствует о том, что в процессе эволюционного развития у некоторых птиц способность к полету атрофировалась сразу после ее появления или иными словами, получила обратное развитие. Однако, остается загадкой как могла возникнуть такая необходимость.

Все признаки пресмыкающихся у Археоптерикса, возможно, помогут палеонтологам найти предков доисторических птиц в классе рептилий. Или может быть даст возможность найти группу рептилий, давших начало существованию «праптиц». Сложность заключается в том, что признаки, присущие Археоптериксу, встречаются у совершенно разных групп рептилий, которые в принципе не могут быть предшественниками «праптиц». В качестве примера. Строение зубов Археоптерикса говорит о том, крокодил является его прямым потомком, во всяком случае «крокодилообразные ящерицы».

Типичный признак строения птиц, присущий Археоптериксу, — «вилочка» из сросшихся костей ключицы. Однако, многие виды амфибий тоже имеют ключицы. Но разве возможно связать напрямую земноводных и птиц? Родственная линия должна обойти крокодилов, ведь они не имеют ключиц. Кроме прочего, в строении тазобедренного пояса существуют существенные различия.

Все же различий в строении крокодилов и Археоптериксов гораздо больше, чем похожих частей тела. Хотя у крокодилов наблюдается соответствующая форма зубов, похожее строение слухового канала и челюстного сустава, рептилии отличаются от Археоптериксов строением всех других органов и частей тела. Эти отличия практически исключают крокодилов из возможных предков птиц. В настоящее время не осталось ученых, утверждающих, что предшественниками птиц были рептилии этого отряда. Наличие зубов тоже не может служить доказательством, так как в древности существовали птицы, имеющие зубы, но они впоследствии вымерли. Практически у всех позвоночных существуют виды имеющие зубы и не имеющие таковых.

Продолжая исследование предков современных птиц, учеными было рассмотрено еще несколько видов вымерших животных. Ихтиозавры, обладающие также как и Археоптерикс вогнутыми с обеих торцевыми поверхностями позвонков никогда не рассматривались, как предки древних птиц. Подобный вид позвонков (амфицельный) не был обнаружен ни у ископаемых, ни у современных птиц. По строению тазобедренного пояса (у Археоптерикса четырехлучевое строение) крылатая рептилия похожа на орнитисхий (птицеящеров). Однако, орнитисхии не имеют ключиц и представляется сомнительным предположение, что именно от них произошли Археоптериксы.

С родом Ornitholestes, относящимся к отряду Saurischia, у Археоптерикса имеется сходство в строении костей передних конечностей. Однако Ornitholestes имеют трехлучевое строение таза и не могут быть рассмотрены, как предки Археоптериксов. Существуют исследователи, которые соотносят строение таза Археоптерикса со строением аналогичной части тела рода Соmpsognathus, небольших динозавров, найденных также в окрестностях Зольнхофена в известковых отложениях. Одновременное обнаружение останков этих двух животных, говорит о том, что они были современниками. В строении лап Археоптерикса была одна особенность, — подвижными были лишь когтевые фаланги, а не пальцы. То же строение можно встретить у современного Гоацина. Однако, по строению запястий больше похож на рептилию. В строении скелета Археоптерикса можно наблюдать комбинацию различных признаков разных групп динозавров. Ученые считают, что строение Археоптерикса является мозаичной формой, которая хорошо распространена в животном мире. Поэтому, нельзя больше рассматривать Археоптерикса, как предка птиц.

Если бы современные ученые имели точное представление о составе атмосферы в меловом периоде, они могли бы знать о том, как летал Археоптерикс. Если атмосфера того времени была более плотной, чем теперь, то, возможно, Археоптерикс планировал по воздуху, что теперь совершенно невозможно. При более высокой плотности атмосферы «праптицы» могли не только планировать, но и летать, даже не смотря на отсутствие киля. Сейчас доподлинно известно, что в доисторические времена были совершенно другие атмосферные условия. Это доказывает существование в древности огромных летающих ящеров с размахом крыльев до 15 метров, хищных птиц Argentarius из миоцена Северной Америки (размах крыльев 7,5 м.) и насекомых (стрекоз). В современных условиях, ящер с размахом крыльев в 8 метров вряд ли смог бы подняться в воздух.

Специалисты в области биологии Д.С. Петерс и В.Ф. Гутманн описывают Археоптерикса так: «Если рассматривать археоптерикса вне теоретического контекста (эволюционной теории, прим. авторов), то он не что иное, как необычная окаменелость» (1976, с. 265). В своей книге «Орнитология» (1977, с. 230) Е. Беццель пишет так: «До настоящего времени не выяснено, присутствовал ли вообще Археоптерикс в момент начала развития других птиц». «Археоптерикс в классификационной системе стоит относительно изолированно, так как нам до сих пор неизвестны ископаемые, которые, с одной стороны, указывали бы на его связь с предками-рептилиями, а с другой стороны, устанавливали бы его связь с современными птицами».

В строении скелета Археоптерикса все неоднозначно. Его можно отнести к птицам, так как он имеет перья. Но как вид, вобравший в себя очень многие черты других групп животных (мозаичный вид), совершенно обособлен. Ведь до сих пор не найдено ни одного ископаемого ящера с подобными чертами. Исследователи не рассматривают Археоптерикса как переходную форму между рептилиями и птицами, так как окаменевшие останки птиц, напоминающих современных встречаются в отложениях позднего мела.

В научных публикациях с 1984 года появлялась информация о том, что останки Археоптерикса — это подтасовка данных. Ученые Ричел и Чариж с коллегами (1986) весьма убедительно приводят свои аргументы на этот счет.
Однако, большинством палеонтологов Археоптерикса относят к вымершей побочной ветви. Его считают в эволюционно-теоретическом смысле, как некий пример промежуточного вида. В любом случае, ископаемые кости Археоптерикса имеют большое значение для палеонтологии, так как представляют нам вымерший тип птиц.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter .