Что такое восходящие и нисходящие проводящие пути спинного мозга. Частная гистология нервная система

Спинной мозграсполагается в позвоночном канале и имеет вид округлого на поперечном сечении тяжа, расширенного в шейном и поясничном отделах. Он состоит из двух симметричных половин, разделенных спереди срединной щелью, сзади срединной бороздой, и характеризуется сегментарным строением. С каждым сегментом связана пара передних (вентральных) и пара задних (дорсальных) корешков. Спинной мозг состоит из серого вещества, расположенного центрально, и окружающего его белого вещества. Серое вещество на срезе имеет форму бабочки. Выступы серого вещества, тянущиеся вдоль спинного мозга, называются столбами. Различают задние, боковые и передние столбы. Столбы на поперечном срезе называют рогами. Серое вещество состоит из расположенных группами мультиполярных нейронов и нейроглиоцитов, безмиелиновых и тонких миелиновых волокон.

Скопление нейронов, имеющих общую морфологию и функцию, называются ядрами. В задних рогах различают:

· краевую зону Лиссауэра - место ветвления волокон дорсальных корешков при вступлении их в спинной мозг;

· губчатое вещество , представленное крупнопетлистым глиальным скелетом с крупными нейронами;

· желатинозное (студенистое) веществ о, образованное нейроглией с мелкими нервными клетками;

· собственное ядро заднего рога , состоящее из пучковых клеток, отростки которых, перейдя через переднюю коммиссуру в боковой канатик противоположной стороны спинного мозга, достигают мозжечка в составе переднего спиномозжечкового пути;

· ядро Кларка , состоящее также из пучковых клеток, аксоны которых проходя в составе заднего спинно-мозжечкового пути связаны с мозжечком.

Промежуточная зона серого вещества окружает спинномозговой канал, выстланный эпендимоглией. В промежуточной зоне имеются ядра:

· медиальное , состоящее из пучковых клеток, нейроны которых присоединяются к переднему спинно-мозжечковому пути;

· латеральное, расположенное в боковых рогах, состоящее из группы ассоциативных клеток, являющихся первым нейроном эфферентного симпатического пути.

Самые крупные нервные клетки лежат в передних рогах, в составе задних и передних медиальных ядер, образованных двигательными (корешковыми) нейронами, аксоны которых выходят из спинного мозга в составе передних корешков и иннервируют мышцы туловища. Задние и передние латеральные ядра образованы также двигательными нейронами, иннервирующими мышцы верхних и нижних конечностей.

Белое вещество представлено продольно идущими мякотными нервными волокнами, собранными в пучки, составляющими проводящие пути спинного мозга. В белом веществе различают: задний, боковой и передний канатик.

Пучки подразделяют на две группы: одни соединяют лишь отдельные участки спинного мозга и лежат в передних и боковых канатиках непосредственно у серого вещества, образуя собственные проводящие пути спинного мозга. Другая группа пучков соединяет спинной и головной мозг.

Различают восходящие и нисходящие пути. Восходящие пути образуют задний канатик и поднимаются в продолговатый мозг.

Различают нежный пучок Голля , образованный аксонами чувствительных клеток, рецепторы которых лежат в нижней половине туловища и клиновидный пучок Бурдаха , рецепторы которых воспринимают возбуждение в верхней половине туловища. Заканчиваются эти пучки в ядрах продолговатого мозга. Это пути тактильной, болевой, температурной чувствительности.

Боковой канатик состоит из восходящих путей спиномозжечкового переднего и спиномозжечкового заднего. Раздражение по этим путям доходит до передней части мозжечка и переключается на двигательные пути, идущие от мозжечка к красному ядру.

К нисходящим путям относят:

1. Пути, связывающие спинной мозг с корой больших полушарий: пирамидный , кортикоспинальный путь и передний кортикоспинальный путь, лежащий в переднем канатике. Эти пути имеют огромное значение для осуществления сознательных координированных движений тела. Все двигательные импульсы этих движений передаются через пирамидные пути. Бульбоспинальный путь также несет импульсы от коры больших полушарий.

2. Связь с продолговатым мозгом осуществляет вестибулоспинальный путь (дейтероспинальный), который имеет большое значение для поддержания и правильной ориентировки тела в пространстве, так как к клеткам ядра Дейтерса подходят отростки нейронов, имеющие рецепторные аппараты в полуокружностях вестибулярного аппарата.

3. Связь с мозжечком и средним мозгом осуществляет руброспинальный путь идущий от клеток красных ядер спинного мозга. Импульсы, идущие по этому пути контролируют все автоматические движения.

4. Не менее существенна связь спинного мозга с четверохолмием среднего мозга, которую осуществляют тектоспинальный и ретикулоспинальный пути. Четверохолмие получает волокна от зрительного нерва и из затылочной области коры, а импульсы, идущие по этому пути к двигательным нейронам, обеспечивают уточнение и направленность движений.

Спинной мозг состоит из двух симметричных половин, отграниченных друг от друга спереди - глубокой срединной щелью, а сзади - срединной бороздой. Спинной мозг характеризуется сегментарным (метамерным) строением (31-33 сегмента); с каждым сегментом связана пара передних (вентральных) и пара задних (дорсальных) корешков.

В спинном мозге различают серое вещество , расположенное в центральной части, и белое вещество , лежащее по периферии.

Внешнюю границу белого вещества спинного мозга образует пограничная глиальная мембрана , состоящая из слившихся уплощенных отростков астроцитов. Эту мембрану пронизывают нервные волокна, составляющие передние и задние корешки.

На протяжении всего спинного мозга в центре серого вещества проходит центральный канал спинного мозга, сообщающийся с желудочками головного мозга.

Серое вещество на поперечном разрезе имеет вид бабочки и включает передние , или вентральные, задние , или дорсальные, и боковые , или латеральные, рога. В сером веществе находятся тела, дендриты и (частично) аксоны нейронов, а также глиальные клетки. Основной составной частью серого вещества, отличающей его от белого, являются мультиполярные нейроны. Между телами нейронов находится нейропиль - сеть, образованная нервными волокнами и отростками глиальных клеток.

Среди всех нейронов спинного мозга можно выделить три вида клеток:

· корешковые,

· внутренние,

· пучковые.

Аксоны корешковых клеток покидают спинной мозг в составе его передних корешков, это клетки боковых и передних рогов. Отростки внутренних клеток заканчиваются синапсами в пределах серого вещества спинного мозга (преимущественно нейроны задних рогов). Аксоны пучковых клеток проходят в белом веществе обособленными пучками волокон, несущими нервные импульсы от определенных ядер спинного мозга в его другие сегменты или в соответствующие отделы головного мозга, образуя проводящие пути.

В процессе развития спинного мозга из нервной трубки изогенетически нейроны группируются в 10 слоях, или пластинах Рекседа . При этом I-V пластины соответствуют задним рогам, VI-VII пластины - промежуточной зоне, VIII-IX пластины - передним рогам, X пластина - зона около центрального канала. На поперечных срезах более отчетливо видны ядерные группы нейронов, а на сагиттальных - лучше видно пластинчатое строение, где нейроны группируются в колонки Рекседа.

Клетки, сходные по размерам, строению и функциональному значению, лежат в сером веществе группами, которые называются ядрами .

В задних рогах различают губчатый слой, желатинозное вещество, собственное ядро заднего рога и грудное ядро Кларка, ядро Роланда с тормозными нейронами, зону Лиссаауэра .

Нейроны губчатой зоны и желатинозного вещества осуществляют связь между чувствительными клетками спинальных ганглиев и двигательными клетками передних рогов, замыкая местные рефлекторные дуги.

Нейроны ядра Кларка получают информацию от рецепторов мышц, сухожилий и суставов (проприоцептивная чувствительность) по самым толстым корешковым волокнам и передают ее в мозжечок, это крупные мультиполярные нейроны.

Нейроны собственного ядра заднего рога это вставочные мелкие мультиполярные клетки, аксоны которых заканчиваются в пределах серого вещества спинного мозга той же стороны (ассоциативные клетки) или противоположной стороны (комиссуральные клетки).

Между задними и боковыми рогами серое вещество вдается тяжами в белое, вследствие чего образуется его сетеобразное разрыхление, получившее название сетчатого образования, или ретикулярной формации спинного мозга.

В промежуточной зоне (боковых рогах) расположены центры вегетативной (автономной) нервной системы - преганглионарные холинергические нейроны ее симпатического и парасимпатического отделов.

В передних рогах расположены самые крупные нейроны спинного мозга. Это корешковые клетки, поскольку их аксоны составляют основную массу волокон передних корешков. В передних рогах находятся 3 типа нейронов, формирующих значительные по объему 5 групп ядер (латеральные – передняя и задняя группа, медиальные – передняя и задняя группа и центральное или промежуточное ядро).

Альфа мотонейроны - крупные нейроны 100-140 мкм. По функции они двигательные и их аксоны в составе передних корешков выходят из спинного мозга и направляются к поперечно полосатым мышцам.

Гамма мотонейроны – более мелкие, являются клетками контролирующими силу и скорость сокращения.

клетки Реншоу - тормозные клетки осуществляют взаимное торможение мотонейронов сгибателей и разгибателей, а так же осуществляют возвратное торможение.

Белое вещество рогами мозга разделено на столбы: передние (нисходящие), средние (смешанные) и задние (восходящие). Белое вещество спинного мозга представляет собой совокупность продольно ориентированных преимущественно миелиновых нервных волокон. Пучки нервных волокон, осуществляющие связь между различными отделами нервной системы, называются трактами, или проводящими путями, спинного мозга.

4. Рефлекторный аппарат спинного мозга (соматические рефлекторные дуги )

Элементарная рефлекторная дуга собственного аппарата спинного мозга представлена двумя нейронами. Тело первого – афферентного нейрона расположено в спинальном ганглии. Его дендрит направляется на периферию и заканчивается рецептором. Аксон афферентного нейрона в составе задних корешков входит в спинной мозг, его задние рога, и проходит транзитом до клеток передних рогов спинного мозга. В передних рогах расположены тела двигательных эфферентных клеток – крупных альфа-мотонейронов, на которых и заканчивается аксосоматическим синапсом аксон чувствительной клетки. Аксон эфферентного нейрона покидает спинной мозг, входит в состав передних корешков, далее в спинномозговой нерв, сплетение и, наконец, в составе соматического нерва достигает органа эффектора (мышцы, железы).

При нанесении раздражения (укол пальца кисти) происходит раздражение рецепторного аппарата (ноцерецепторов кожи) и генерация нервного импульса, который центростремительно через дендрит, тело афферентного нейрона и его аксон проводится посредством синаптической связи до тела второго эфферентного нейрона. Оттуда нервный импульс центробежно посредством аксона клетки покидает спинной мозг, передний корешок, нерв и вызывает возбуждение в органе эффекторе (двуглавой мышце плеча), что, в свою очередь, приводит к ожидаемому эффекту – отдергиванию руки.

Принцип строения и работы вегетативных рефлекторных дуг разбирается самостоятельно.

Представляет собой уплощенный тяж , расположенный в спинномозговом канале, длиной около 45 см у мужчин и 42 см у женщин. В местах выхода нервов к верхним и нижним конечностям спинной мозг имеет два утолщения: шейное и поясничное.

Спинной мозг состоит из двух типов ткани : наружного белого (пучки нервных волокон) и внутреннего серого вещества (тела нервных клеток, дендриты и синапсы). В центре серого вещества вдоль всего мозга проходит узкий канал с цереброспинальной жидкостью. Спинной мозг имеет сегментарное строение (31-33 сегмента), каждый его участок связан с определенной частью тела, от сегментов спинного мозга отходит 31 пара спинномозговых нервов: 8 пар шейных (Ci-Cviii), 12 пар грудных (Thi-Thxii), 5 пар поясничных (Li-Lv), 5 пар крестцовых (Si-Sv) и пара копчиковых (Coi-Coiii).

Каждый нерв при выходе из мозга делится на передние и задние корешки . Задние корешки – афферентные пути, передние корешки эфферентные пути. По задним корешкам спинномозговых нервов в спинной мозг поступают афферентные импульсы от кожи, двигательного аппарата, внутренних органов. Передние корешки образованы двигательными нервными волокнами и передают эфферентные импульсы на рабочие органы. Чувствительные нервы преобладают над двигательными, поэтому происходит первичный анализ поступающих афферентных сигналов и формирование реакций наиболее важных для организма в данный момент (передача многочисленных афферентных импульсов на ограниченное число эфферентных нейронов называется конвергенция ).

Общее количество нейронов спинного мозга составляет около 13 млн. Их подразделяют: 1) по отделу нервной системы – нейроны соматической и вегетативной НС; 2) по назначению – эфферентные, афферентные, вставочные; 3) по влиянию – возбуждающие и тормозные.

Функции нейронов спинного мозга.

Эфферентные нейроны относятся к соматической нервной системе и иннервируют скелетные мышцы – мотонейроны. Различают альфа и гамма – мотонейроны. А-мотонейроны осуществляют передачу скелетным мышцам сигналов из спинного мозга. Аксоны каждого мотонейрона многократно делятся, поэтому каждый из них охватывает множество мышечных волокон, образуя с ним двигательную моторную единицу. Г-мотонейроны иннервируют мышечные волокна мышечного веретена. Они обладают высокой частотой импульсации, получают информацию о сотоянии мышечного веретена через промежуточные нейроны (вставочные). Генерируют импульсы с частотой до 1000 в сек. Это фоноактивные нейроны, имеющие на своих дендритах до 500 синапсов.

Афферентные нейроны соматической НС локализуются в спинальных ганглиях и ганглиях черепно-мозговых нервов. Их отростки проводят импульсацию от мышечных, сухожильных, кожных рецепторов, вступают в соответствующие сегменты спинного мозга и соединяются синапсами с вставочными или альфа-мотонейронами.

Функция вставочных нейронов состоит в организации связи между структурами спинного мозга.

Нейроны вегетативной нервной ситемы являются вставочными. Симпатические нейроны расположены в боковых рогах грудного отдела спинного мозга, они имеют редкую частоту импульсации. Одни из них участвуют в поддержании сосудистого тонуса, другие в регуляции гладкой мускулатуры пищеварительной системы.

Совокупность нейронов образует нервные центры.

В спинном мозге находятся центры регуляции большинства внутренних органов и скелетной мускулатуры. Центры управления скелетной мускулатурой находятся во всех отделах спинного мозга и иннервируют по сегментарному принципу скелетную мускулатуру шеи (Сi-Сiv), диафрагмы (Ciii-Cv), верхних конечностей (Cv-Thii), туловища (Thiii-Li), нижних конечностей (Lii-Sv). При повреждении определенных сегментов спинного мозга или его проводящих путей развиваются специфические двигательные нарушения и расстройства чувствительности.

Функции спинного мозга:

А) обеспечивает двустороннюю связь между спинномозговыми нервами и головным мозгом – проводниковая функция;

Б) осуществляет сложные двигательные и вегетативные рефлексы – рефлекторная функция.

Спинной мозг характеризуется выраженным сегментарным строением, отражающим сегментарное строение тела позвоночных. От каждого спинномозгового сегмента отходят две пары вентральных и дорсальных корешков. Дорсальные корешки формируют афферентные входы спинного мозга. Они образованы центральными отростками волокон первичных афферентных нейронов, тела которых вынесены на периферию и находятся в спинномозговых ганглиях. Вентральные корешки образуют эфферентные выходы спинного мозга. В них проходят аксоны a и g-мотонейронов, а также преганглионарных нейронов вегетативной нервной системы. Такое распределение афферентных и эфферентных волокон было установлено еще в начале прошлого века и получило название закона Белла – Мажанди. После перерезки передних корешков на одной стороне наблюдается полное выключение двигательных реакций; но чувствительность этой стороны тела сохраняется. Перерезка задних корешков выключает чувствительность, но не приводит к утрате двигательных реакций мускулатуры.

1 - белое вещество;

2 - серое вещество;

3 - задний (чувствительный) корешок;

4 - спинно-мозговые нервы;

5 - передний (двигательный) корешок;

6 - спинно-мозговой ганглий

Нейроны спинномозговых ганглиев относятся к простым униполярным, или псевдоуниполярным, нейронам. Название «псевдоуниполярный» объясняется тем, что в эмбриональном периоде первичные афферентные нейроны происходят от биполярных клеток, отростки которых затем сливаются. Нейроны спинномозговых ганглиев можно подразделить на клетки малых и больших размеров. Тело крупных нейронов имеет диаметр порядка 60–120 мкм, в то время как у мелких нейронов он колеблется от 14 до 30 мкм.

Крупные нейроны дают начало толстым миелинизированным волокнам. От мелких начинаются как тонкие миелинизированные, так и немиелинизированные волокна. После бифуркации оба отростка направляются в противоположные направления: центральный входит в дорсальный корешок и в его составе – в спинной мозг, периферический – в различные соматические и висцеральные нервы, подходящие к рецепторным образованиям кожи, мышц и внутренних органов.

Иногда центральные отростки первичных афферентных нейронов заходят в вентральной корешок. Это происходит при трифуркации аксона первичного афферентного нейрона, в результате которой его отростки проецируются в спинной мозг и через дорсальный и вентральный корешки.

Из всей популяции клеток дорсальных ганглиев примерно 60–70% относится к мелким нейронам. Это соответствует тому, что число немиелинизированных волокон в дорсальном корешке превышает число миелинизированных волокон.

Тела нейронов спинномозговых ганглиев не имеют дендритных отростков и не получают синоптических входов. Их возбуждение происходит в результате прихода потенциала действия по периферическому отростку, контактирующему с рецепторами.

Клетки спинномозговых ганглиев содержат высокие концентрации глутаминовой кислоты – одного из предполагаемых медиаторов. Их поверхностная мембрана содержит рецепторы, специфически чувствительные к g-аминомасляной кислоте, что совпадает с высокой чувствительностью к g-аминомасляной кислоте центральных окончаний первичных афферентных волокон. Малые нейроны ганглиев содержат вещество Р или соматостатин. Оба этих полипептида также являются вероятными медиаторами, высвобождаемыми окончаниями первичных афферентных волокон.

Каждая пара корешков соответствует одному из позвонков и покидает позвоночный канал через отверстие между ними. Поэтому сегменты спинного мозга принято обозначать по тому позвонку, возле которого из спинного мозга выходят соответствующие корешки. Спинной мозг принято также разделять на несколько отделов: шейный, грудной, поясничный и крестцовый, каждый из которых содержит по нескольку сегментов. В связи с развитием конечностей нейронный аппарат тех сегментов спинного мозга, которые их иннервируют, получил наибольшее развитие. Это нашло свое отражение в образовании шейного и поясничного утолщений. В области утолщений спинного мозга корешки содержат наибольшее количество волокон и имеют наибольшую толщину.

На поперечном срезе спинного мозга ясно выделяется центрально расположенное серое вещество, образованное скоплением нервных клеток, и окаймляющее его белое вещество, образованное нервными волокнами. В сером веществе различают вентральные и дорсальные рога, между которыми лежит промежуточная зона. Кроме того, в грудных сегментах различают также боковое выпячивание серого вещества – боковые рога.

Все нейронные элементы спинного мозга могут быть подразделены на 4 основные группы: эфферентные нейроны, вставочные нейроны, нейроны восходящих трактов и интраспинальные волокна чувствительных афферентных нейронов. Моторные нейроны сосредоточены в передних рогах, где они образуют специфические ядра, все клетки которых посылают свои аксоны к определенной мышце. Каждое двигательное ядро обычно тянется на несколько сегментов. Поэтому и аксоны мотонейронов, иннервирующих одну и ту же мышцу, покидают спинной мозг в составе нескольких вентральных корешков.

Кроме моторных ядер, расположенных в вентральных рогах, выделяются большие скопления нервных клеток в промежуточной зоне серого вещества. Это основное ядро вставочных нейронов спинного мозга. Аксоны вставочных нейронов распространяются как внутри сегмента, так и в ближайшие соседние сегменты.

Характерное скопление нервных клеток занимает также дорсальную часть дорсального рога. Эти клетки образуют густые переплетения, а указанная зона получила название желатинозной субстанции Роланда.

Наиболее точное и систематизированное представление о топографии нервных клеток серого вещества спинного мозга дает разделение его на последовательные слои, или пластины, в каждой из которых группируются главным образом однотипные нейроны.

Хотя послойная типография серого вещества была первоначально выявлена в спинном мозге кошки, она оказалась достаточно универсальной и вполне применима к спинному мозгу, как других позвоночных, так и человека.

Согласно этим данным, все серое вещество можно разделить на 10 пластин. Самая первая дорсальная пластина содержит главным образом, так называемые краевые нейроны. Их аксоны проецируются рострально, давая начало спиноталамическому тракту. На краевых нейронах оканчиваются волокна тракта Лиссауэра, который образован смесью первичных афферентных волокон и аксонами проприоспинальных нейронов.

Вторая и третья пластины образуют желатинозную субстанцию. Здесь локализуются два основных типа нейронов: более мелкие и относительно крупные нейроны. Хотя тела нейронов второй пластины имеют небольшой диаметр, их дендритные разветвления весьма многочисленны. Аксоны нейронов второй пластины проецируются на тракт Лиссауэра и собственный дорсолатеральный пучок спинного мозга, но многие остаются в пределах желатинозной субстанции. На клетках второй и третьей пластин оканчиваются волокна первичных афферентных нейронов, преимущественно кожной и болевой чувствительности.

Четвертая пластина занимает примерно центр дорсального рога. Дендрита нейронов IV слоя проникают в желатинозную субстанцию, а их аксоны проецируются в таламус и боковое цервикальное ядро. Синаптические входы они получают от нейронов желатинозной субстанции, а их аксоны проецируются в таламус и боковое цервикальное ядро. Синаптические входы они получают от нейронов желатинозной субстанции и первичных афферентных нейронов.

В целом нервные клетки первой-четвертой пластин захватывают всю вершину дорсального рога и образуют первичную сенсорную область спинного мозга. Сюда проецируются волокна большей частя дорсально-корешковых афферентов от экстерорецепторов, включая кожную и болевую чувствительность. В этой же зоне локализованы нервные клетки, дающие начало нескольким восходящим трактам.

В пятой и шестой пластинах локализуются многочисленные типы вставочных нейронов, получающие синаптические входы от волокон заднего корешка и нисходящих путей, в особенности кортико-спинального и руброспинального тракта.

В седьмой и восьмой пластинах локализуются проприоспинальные вставочные нейроны, дающие начало длинным аксонам, достигающим нейронов отдаленных сегментов. Здесь заканчиваются афферентные волокна от проприорецепторов, волокна вестибулоспинального и ретикулоспинального трактов, аксоны проприоспинальных нейронов.

В девятой пластине располагаются тела a- и g-мотонейронов. Этой области достигают также пресинаптические окончания первичных афферентных волокон от мышечных рецепторов растяжения, окончания волокон нисходящих трактов, кортико-спинальных волокон, терминали аксонов возбуждающих и тормозящих вставочных нейронов.

Десятая пластина окружает спинномозговой канал и содержит наряду с нейронами значительное количество глиальных клеток и комиссуральных волокон.

Клетки нейроглии спинного мозга на значительном протяжении покрывают поверхность нейронов, причем отростки глиальной клетки направлены, с одной стороны, к телам нейронов, а с другой, часто контактируют с кровеносными капиллярами, являясь посредниками между нервными элементами и источниками их питания.

Спинной мозг по восходящим путям передает сигналы в надсегментарные уровни головного мозга, а по нисходящим получает оттуда команды к действию. Восходящие пути передают импульсы от проприоцепторов по волокнам спинобульбарных пучков Голля и Бурдаха и спинномозжечковых путей Говерса и Флексиго, от болевых и температурных рецепторов по латеральному спиноталамическому тракту, от тактильных рецепторов по вентральному спиноталамическому пути и частично по пучкам Голля и Бурдаха.

Нисходящие пути проходят в составе кортикоспинальных, или пирамидных, трактов и экстракортикоспинальных, или экстрапирамидных.



Мозжечок представляет собой центральный орган равновесия и координации движений. Он образован двумя полушариями с большим числом бороздок и извилин, и узкой средней частью - червем.

Основная масса серого вещества в мозжечке располагается на поверхности и образует его кору. Меньшая часть серого вещества лежит глубоко в белом веществе в виде центральных ядер мозжечка.

В коре мозжечка различают 3 слоя: 1) наружный молекулярный слой содержит сравнительно мало клеток, но много волокон. В нем различают корзинчатые и звездчатые нейроны, которые являются тормозными. Звездчатые – тормозят по вертикали, корзинчатые – отправляют аксоны на большие расстояния, которые заканчиваются на телах грушевидных клеток. 2) Средний ганглионарный слой образован одним рядом крупных грушевидных клеток, впервые описанных чешским ученым Яном Пуркинье. Клетки имеют крупное тело, от вершины отходят 2-3 коротких дендрита, которые ветвятся в малом слое. От основания отходит 1 аксон, который уходит в белое вещество к ядрам мозжечка. 3) Внутренний зернистый слой характеризуется большим количеством плотно лежащих клеток. Среди нейронов здесь выделяют клетки-зерна, клетки Гольджи (звездчатые), и веретеновидные горизонтальные нейроны. Клетки-зерна – мелкие клетки, которые имеют короткие дендриты, последние образуют с моховидными волокнами возбуждающие синапсы в гламелурах мозжечка. Клетки-зерна возбуждают моховидные волокна, а аксоны уходят в молекулярный слой и передают информацию грушевидным клеткам и всем волокнам, расположенным там. Это единственный возбуждающие нейроны коры мозжечка. Клетки Гольджи лежат под телами грушевидных нейронов, аксоны уходят в гламерулы мозжечка, могут тормозить импульсы с моховидных волокон на клетки-зерна.

В кору мозжечка поступают афферентные пути по 2 типам волокон: 1) лиановидные (лазящие) – они поднимаются из белого вещества ч/з зернистый и ганглионарный слои. Доходят до молекулярного слоя, образуют синапсы с дендритами грушевидных клеток и их возбуждают. 2) Моховидные – из белого вещества поступают в зернистый слой. Здесь образуют синапсы с дендритами зернистых клеток, а аксоны зернистых клеток уходят в молекулярный слой, образуя синапсы с дендритами грушевидных нейронов, которые образуют тормозные ядра.

Кора большого мозга. Развитие, нейронный состав и послойная организация. Понятие о цито- и миелоархитектонике. Гемато-энцефалический барьер. Структурно-функциональная единица коры.

Кора полушарий большого мозга представляет собой высший и наиболее сложно организованный нервный центр экранного типа, деятельность которого обеспечивает регуляцию разнообразных функций организма и сложные формы поведения. Кора образована слоем серого вещества. Серое вещество содержит нервные клетки, нервные волокна и клетки нейроглии.

Среди мультиполярных нейронов коры выделяют пирамидные, звездчатые, веретенообразные, паукообразные, горизонтальные, клетки "канделябры", клетки с двойным букетом дендритов и некоторые другие виды нейронов.

Пирамидные нейроны составляют основную и наиболее специфическую для коры полушарий форму. Они имеют вытянутое конусовидное тело, вершина которого обращена к поверхности коры. От вершины и боковых поверхностей тела отходят дендриты. От основания пирамидных клеток берут начало аксоны.

Пирамидные клетки различных слоев коры отличаются размерами и имеют разное функциональное значение. Мелкие клетки представляют собой вставочные нейроны. Аксоны крупных пирамид принимают участие в образовании двигательных пирамидных путей.

Нейроны коры расположены нерезко отграниченными слоями, которые обозначаются римскими цифрами и нумеруются снаружи внутрь. Каждый слой характеризуется преобладанием какого-либо одного вида клеток. В коре полушарий различают шесть основных слоев:

I - Молекулярный слой коры содержит небольшое количество мелких ассоциативных горизонтальных клеток Кахаля. Их аксоны проходят параллельно поверхности мозга в составе тангенциального сплетения нервных волокон молекулярного слоя. Однако основная масса волокон этого сплетения представлена ветвлениями дендритов нижележащих слоев.

II - Наружный зернистый слой образован многочисленными мелкими пирамидными и звездчатыми нейронами. Дендриты этих клеток поднимаются в молекулярный слой, а аксоны либо уходят в белое вещество, либо, образуя дуги, также поступают в тангенциальное сплетение волокон молекулярного слоя.

III - Самый широкий слой коры большого мозга - пирамидный. Он содержит пирамидные нейроны, и веретеновидные клетки. Апикальные дендриты пирамид уходят в молекулярный слой, боковые дендриты образуют синапсы со смежными клетками этого слоя. Аксон пирамидной клетки всегда отходит от ее основания. У мелких клеток он остается в пределах коры, у крупных - формирует миелиновое волокно, идущее в белое вещество головного мозга. Аксоны мелких полигональных клеток направляются в молекулярный слой. Пирамидный слой выполняет преимущественно ассоциативные функции.

IV - Внутренний зернистый слой в некоторых полях коры развит очень сильно (например, в зрительной и слуховой зонах коры), а в других он может почти отсутствовать (например, в прецентральной извилине). Этот слой образован мелкими звездчатыми нейронами. В его состав входит большое количество горизонтальных волокон.

V - Ганглионарный слой коры образован крупными пирамидами, причем область моторной коры (прецентральная извилина) содержит гигантские пирамиды, которые впервые описал киевский анатом В. А. Бец. Апикальные дендриты пирамид достигают I-го слоя. Аксоны пирамид проецируются на моторные ядра головного и спинного мозга. Наиболее длинные аксоны клеток Беца в составе пирамидных путей достигают каудальных сегментов спинного мозга.

VI - Слой полиморфных клеток образован разнообразными по форме нейронами (веретеновидными, звездчатыми). Аксоны этих клеток уходят в белое вещество в составе эфферентных путей, а дендриты достигают молекулярного слоя.

Цитоархитектоника – особенности расположения нейронов в различных участках коры большого мозга.

Среди нервных волокон коры полушарий большого мозга можно выделить ассоциативные волокна, связывающие отдельные участки коры одного полушария, комиссуральные, соединяющие кору различных полушарий, и проекционные волокна, как афферентные, так и эфферентные, которые связывают кору с ядрами низших отделов центральной нервной системы.

Вегетативная нервная система. Общая структурная характеристика и основные функции. Строение симпатических и парасимпатических рефлекторных дуг. Отличия вегетативных рефлекторных дуг от соматических.